Akciğer
| Akciğerler ⓘ | |
|---|---|
 Solunum yollarının görülebildiği ve her lob için farklı renklerin kullanıldığı insan akciğerleri diyagramı | |
 İnsan akciğerleri göğüs boşluğunda kalbi ve büyük damarları çevreler | |
| Detaylar | |
| Sistem | Solunum sistemi |
| Tanımlayıcılar | |
| Latince | pulmo |
| Yunan | πνεύμων (pneumon) |
| Anatomik terminoloji [Vikiveri'de düzenle] | |
Akciğerler, insanlarda ve birkaç balık ve bazı salyangozlar da dahil olmak üzere çoğu hayvanda solunum sisteminin birincil organlarıdır. Memelilerde ve diğer omurgalıların çoğunda iki akciğer, kalbin her iki yanında omurgaya yakın bir yerde bulunur. Solunum sistemindeki işlevleri havadan oksijen alıp kan dolaşımına aktarmak ve bir gaz değişimi sürecinde karbondioksiti kan dolaşımından atmosfere salmaktır. Solunum, farklı türlerde farklı kas sistemleri tarafından yönlendirilir. Memeliler, sürüngenler ve kuşlar solunumu desteklemek ve geliştirmek için farklı kaslarını kullanırlar. Daha önceki tetrapodlarda hava, amfibilerde hala görülen bir mekanizma olan bukkal pompalama yoluyla faringeal kaslar tarafından akciğerlere yönlendirilirdi. İnsanlarda, solunumu yönlendiren ana solunum kası diyaframdır. Akciğerler ayrıca insan konuşması da dahil olmak üzere vokal sesleri mümkün kılan hava akışını sağlar. ⓘ
İnsanların iki akciğeri vardır, bir sağ akciğer ve bir sol akciğer. Bunlar göğsün göğüs boşluğu içinde yer alırlar. Sağ akciğer sol akciğerden daha büyüktür ve göğüsteki alanı kalp ile paylaşır. Akciğerler birlikte yaklaşık 1,3 kilogram (2,9 lb) ağırlığındadır ve sağ akciğer daha ağırdır. Akciğerler, soluk borusundan başlayıp bronşlara ve bronşiyollere dallanan ve iletken bölge aracılığıyla solunan havayı alan alt solunum yolunun bir parçasıdır. İletken bölge terminal bronşiyollerde sonlanır. Bunlar, gaz alışverişinin gerçekleştiği alveolleri içeren alveol keselerine yol açan alveol kanallarına bölünen solunum bölgesinin solunum bronşiyollerine ayrılır. Alveoller ayrıca solunum bronşiyollerinin ve alveolar kanalların duvarlarında da seyrek olarak bulunur. Akciğerler birlikte yaklaşık 2.400 kilometre (1.500 mil) hava yolu ve 300 ila 500 milyon alveol içerir. Her bir akciğer, plevra adı verilen iki zardan oluşan bir plevra kesesi içinde yer alır; zarlar, nefes alıp verirken iç ve dış zarların fazla sürtünme olmaksızın birbiri üzerinde kaymasını sağlayan bir plevra sıvısı tabakası ile ayrılmıştır. İç plevra ayrıca her bir akciğeri lob adı verilen bölümlere ayırır. Sağ akciğerde üç lob, solda ise iki lob vardır. Loblar ayrıca bronkopulmoner segmentlere ve pulmoner lobüllere ayrılır. Akciğerler, oksijen almak ve karbondioksit salmak amacıyla pulmoner dolaşımda kalpten oksijeni giderilmiş kan alan ve bronşiyal dolaşımda akciğer dokusuna ayrı bir oksijenli kan sağlayan benzersiz bir kan kaynağına sahiptir. ⓘ
Akciğer dokusu, zatürre ve akciğer kanseri de dahil olmak üzere bir dizi solunum yolu hastalığından etkilenebilir. Kronik obstrüktif akciğer hastalığı, kronik bronşit ve amfizemi içerir ve sigara içmek veya zararlı maddelere maruz kalmakla ilişkili olabilir. Bir dizi mesleki akciğer hastalığına kömür tozu, asbest lifleri ve kristal silika tozu gibi maddeler neden olabilir. Bronşit gibi hastalıklar da solunum yollarını etkileyebilir. Akciğerle ilgili tıbbi terimler genellikle pulmonolojide olduğu gibi Latince pulmonarius'tan (akciğerlerin) pulmo- ile veya pnömonide olduğu gibi pnömo- (Yunanca πνεύμων "akciğer") ile başlar. ⓘ
Embriyonik gelişimde akciğerler, sindirim sisteminin üst kısmını oluşturmaya devam eden bir tüp olan ön bağırsağın bir çıkıntısı olarak gelişmeye başlar. Akciğerler oluştuğunda fetüs sıvı dolu amniyotik kese içinde tutulur ve bu nedenle nefes alma işlevi görmezler. Kan da duktus arteriosus yoluyla akciğerlerden yönlendirilir. Ancak doğumla birlikte hava akciğerlerden geçmeye başlar ve saptırıcı kanal kapanır, böylece akciğerler solunum yapmaya başlayabilir. Akciğerler ancak erken çocukluk döneminde tam olarak gelişir. ⓘ
Hava soluyan omurgalılardaki temel solunum organıdır. Soluk alındığında burun ve ağızdan giren hava nefes borusu ve sonrasında bronşlardan geçerek akciğerlere ulaşır. Toplardamarlarla gelen karbondioksitce fazla olan (kirli) kan burada yenilenir. Ayrıca sesin oluşumunda da görevlidir. ⓘ
Yeni doğanda akciğer, ilk başta parlak pembe renktedir. Zamanla grileşmeye ve yaş geçtikçe koyulaşarak en sonunda neredeyse siyah rengine bürünür. Bu koyulaşmaya solunumla alınan havadaki toz ve öteki maddeler neden olmaktadır. Ayrıca sigara içenlerin akciğerleri içmeyenlere göre daha siyahtır. ⓘ
Akciğer ile ilgili tıbbi terimler genellikle pulmo- ile başlar. Bu, Latincede "akciğerlerin" anlamına gelen pulmonarius sözcüğünden gelmektedir ki bu sözcük de Yunancada "akciğer" anlamına gelen pleumon ile akrabadır. ⓘ
Yapısı
Anatomi
Akciğerler göğüs kafesinde kalbin her iki yanında yer alır. Konik şekilli olup tepede dar yuvarlak bir tepe noktası ve diyaframın dışbükey yüzeyine dayanan geniş içbükey bir tabanı vardır. Akciğerin tepesi boyun köküne doğru uzanır ve birinci kaburganın sternal ucu seviyesinin biraz üstüne ulaşır. Akciğerler göğüs kafesinde omurgaya yakın bir yerden göğsün ön tarafına ve soluk borusunun alt kısmından aşağıya doğru diyaframa kadar uzanır. Sol akciğer kalp ile aynı alanı paylaşır ve bunu sağlamak için sol akciğerin kalp çentiği adı verilen bir girintisi vardır. Akciğerlerin ön ve dış tarafları, yüzeylerinde hafif girintiler yapan kaburgalara bakar. Akciğerlerin medial yüzeyleri göğsün merkezine doğru bakar ve kalbe, büyük damarlara ve trakeanın iki ana bronşa ayrıldığı karinaya karşı uzanır. Kalp izi, akciğerlerin yüzeylerinde kalbe dayandıkları yerde oluşan bir girintidir. ⓘ
Her iki akciğerde de hilum adı verilen ve kan damarları ile hava yollarının akciğerlere geçerek akciğerin kökünü oluşturduğu merkezi bir girinti bulunur. Hilum üzerinde bronkopulmoner lenf düğümleri de bulunur. ⓘ
Akciğerler pulmoner plevra ile çevrilidir. Plevralar iki seröz zardır; dıştaki parietal plevra göğüs kafesinin iç duvarını, içteki visseral plevra ise doğrudan akciğerlerin yüzeyini kaplar. Plevralar arasında plevral boşluk adı verilen ve ince bir kayganlaştırıcı plevral sıvı tabakası içeren potansiyel bir boşluk bulunur. ⓘ
Loblar
| Sağ akciğer | Sol akciğer |
|---|---|
Üst
|
Üst
Lingula
Daha düşük
|
Her akciğer, viseral plevranın fissür olarak katlanmasıyla lob adı verilen bölümlere ayrılır. Loblar segmentlere ayrılır ve segmentler de lobüller olarak başka bölümlere sahiptir. Sağ akciğerde üç lob ve sol akciğerde iki lob vardır. ⓘ
Fissürler
Fissürler erken doğum öncesi gelişimde viseral plevranın lober bronşları bölen invajinasyonları tarafından oluşturulur ve akciğerleri genişlemelerine yardımcı olan loblara böler. Sağ akciğer yatay bir fissür ve eğik bir fissür ile üç loba ayrılır. Sol akciğer, sağ akciğerdeki oblik fissür ile yakın hizada olan oblik bir fissür ile iki loba ayrılır. Sağ akciğerde üst yatay fissür, üst (superior) lobu orta lobdan ayırır. Alttaki oblik fissür ise alt lobu orta ve üst loblardan ayırır. ⓘ
Çatlaklardaki varyasyonlar ya tam olarak oluşmamış ya da oldukça yaygındır veya azigos fissüründe olduğu gibi ekstra bir fissür olarak bulunur veya yoktur. Tamamlanmamış fissürler interlober kollateral ventilasyondan, bazı akciğer hacmi azaltma prosedürlerinde istenmeyen loblar arası hava akışından sorumludur. ⓘ
Segmentler
Ana veya birincil bronşlar akciğerlere hilumdan girer ve başlangıçta akciğerin her bir lobuna hava sağlayan lober bronşlar olarak da bilinen ikincil bronşlara dallanır. Lober bronşlar segmental bronşlar olarak da bilinen tersiyer bronşlara dallanır ve bunlar bronkopulmoner segmentler olarak bilinen lobların diğer bölümlerine hava sağlar. Her bronkopulmoner segmentin kendi (segmental) bronşu ve arteriyel beslemesi vardır. Sol ve sağ akciğer için segmentler tabloda gösterilmiştir. Segmental anatomi, akciğerlerdeki hastalık süreçlerini lokalize etmek için klinik olarak yararlıdır. Bir segment, çevre dokuyu ciddi şekilde etkilemeden cerrahi olarak çıkarılabilen ayrı bir birimdir.
Sağ akciğer
Sağ akciğer sola göre hem daha fazla loba hem de segmente sahiptir. Biri oblik diğeri yatay olmak üzere iki fissürle üst, orta ve alt lob olmak üzere üç loba ayrılır. Üstteki yatay fissür, üst lobu orta lobdan ayırır. Akciğerin arka sınırına yakın alt oblik fissürde başlar ve yatay olarak ileriye doğru ilerleyerek dördüncü kostal kıkırdağın sternal ucu ile aynı seviyede ön sınırı keser; mediastinal yüzeyde hiluma kadar takip edilebilir. Alt, oblik fissür, alt lobu orta ve üst loblardan ayırır ve sol akciğerdeki oblik fissür ile yakın hizadadır. ⓘ
Sağ akciğerin mediastinal yüzeyi yakındaki bir dizi yapı tarafından girintilidir. Kalp, kardiyak izlenim adı verilen bir izlenimin içine oturur. Akciğer hilumunun üzerinde azigos veni için kemerli bir oluk ve bunun üzerinde süperior vena kava ve sağ brakiyosefalik ven için geniş bir oluk bulunur; bunun arkasında ve akciğerin tepesine yakın bir yerde brakiyosefalik arter için bir oluk bulunur. Hilum ve pulmoner ligamentin arkasında özofagus için bir oluk vardır ve özofagus oluğunun alt kısmının yakınında, kalbe girmeden önce inferior vena kava için daha derin bir oluk bulunur. ⓘ
Sağ akciğerin ağırlığı bireyler arasında değişiklik gösterir; standart referans aralığı erkeklerde 155-720 g (0,342-1,587 lb) ve kadınlarda 100-590 g'dır (0,22-1,30 lb). ⓘ
Sol akciğer
Sol akciğer, hilumun hem üstünde hem de altında kostadan akciğerin mediastinal yüzeyine uzanan oblik fissür tarafından bir üst ve bir alt lob olmak üzere iki loba ayrılır. Sağ akciğerden farklı olarak sol akciğerde orta lob bulunmaz, ancak üst lobun lingula adı verilen bir çıkıntısı olan homolog bir özelliği vardır. Adı "küçük dil" anlamına gelir. Sol akciğerdeki lingula, sağ akciğerdeki orta lobun anatomik paraleli olarak görev yapar ve her iki bölge de benzer enfeksiyonlara ve anatomik komplikasyonlara yatkındır. Lingulanın iki bronkopulmoner segmenti vardır: superior ve inferior. ⓘ
Sol akciğerin mediastinal yüzeyinde kalbin oturduğu büyük bir kardiyak iz vardır. Bu, sağ akciğerdekinden daha derin ve daha büyüktür, bu seviyede kalp sola doğru çıkıntı yapar. ⓘ
Aynı yüzeyde, hilumun hemen üzerinde, aortik ark için iyi işaretlenmiş kavisli bir oluk ve onun altında inen aort için bir oluk bulunur. Aortik arktan ayrılan bir dal olan sol subklavyen arter, arktan akciğerin apeksine yakın bir oluğa oturur. Arterin önünde ve akciğerin kenarına yakın daha sığ bir olukta ise sol brakiyosefalik ven yer alır. Özofagus, akciğerin tabanında daha geniş ve sığ bir baskıya oturabilir. ⓘ
Standart referans aralığına göre sol akciğerin ağırlığı erkeklerde 110-675 g (0,243-1,488 lb), kadınlarda 105-515 g'dır (0,231-1,135 lb). ⓘ
Çizimler
Göğüs BT (aksiyal akciğer penceresi)
Göğüs BT (koronal akciğer penceresi)
Göğüs BT (aksiyal akciğer penceresi)
Göğüs BT (koronal akciğer penceresi)
Khan Academy'den "Akciğerlerle Tanışın"
Pulmonoloji Videosu
Akciğer lobları ve fissürlerinin 3 boyutlu anatomisi. ⓘ
Mikroanatomi
Akciğerler alt solunum yolunun bir parçasıdır ve soluk borusundan ayrıldıklarında bronşiyal hava yollarını barındırır. Bronşiyal hava yolları, akciğerin fonksiyonel dokusunu (parankim) oluşturan alveoller ve damarlar, arterler, sinirler ve lenfatik damarlarla sonlanır. Trakea ve bronşların mukoza ve submukozasında lenf kılcal damarlarından oluşan pleksuslar bulunur. Daha küçük bronşlarda tek bir lenf kılcal damar tabakası vardır ve alveollerde bulunmazlar. Akciğerler vücuttaki diğer organlar arasında en geniş lenfatik drenaj sistemine sahiptir. Her akciğer, altında akciğerin özüne bağlı gevşek bir bağ dokusu tabakası bulunan seröz bir viseral plevra zarı ile çevrilidir. ⓘ
Bağ dokusu
Akciğerlerin bağ dokusu, kılcal damarlar ve alveolar duvarlar arasına serpiştirilmiş elastik ve kolajen liflerden oluşur. Elastin, hücre dışı matrisin anahtar proteinidir ve elastik liflerin ana bileşenidir. Elastin, akciğer uyumu olarak bilinen solunumla ilgili sürekli esneme için gerekli elastikiyet ve esnekliği sağlar. Aynı zamanda ihtiyaç duyulan elastik geri tepmeden de sorumludur. Elastin, alveollerin açıklıkları ve alveolar kavşaklar gibi yüksek stres alanlarında daha yoğun olarak bulunur. Bağ dokusu, sünger benzeri bir görünüme sahip olan akciğer parankimini oluşturmak için tüm alveolleri birbirine bağlar. Alveoller, duvarlarında Kohn gözenekleri olarak bilinen birbirine bağlı hava geçitlerine sahiptir. ⓘ
Solunum epiteli
Trakea, bronşlar ve bronşiyoller dahil olmak üzere alt solunum yollarının tamamı solunum epiteli ile kaplıdır. Bu epitel, mukusun ana bileşeni olan müsini üreten goblet hücreleri, silli hücreler, bazal hücreler ve terminal bronşiyollerde bazal hücrelere benzer eylemleri olan kulüp hücreleri ve makrofajlarla serpiştirilmiş silli bir epiteldir. Epitel hücreleri ve solunum yolu boyunca submukozal bezler, bileşimi sıkı bir şekilde düzenlenen ve mukosiliyer klirensin ne kadar iyi çalıştığını belirleyen hava yolu yüzey sıvısı (ASL) salgılar. ⓘ
Pulmoner nöroendokrin hücreler, alveolar epitel de dahil olmak üzere solunum epiteli boyunca bulunur, ancak toplam epitel popülasyonunun yalnızca yaklaşık yüzde 0,5'ini oluştururlar. PNEC'ler, özellikle hava yolu birleşme noktalarında odaklanan innerve hava yolu epitel hücreleridir. Bu hücreler serotonin, dopamin ve norepinefrinin yanı sıra polipeptit ürünler de üretebilir. Pulmoner nöroendokrin hücrelerden gelen sitoplazmik süreçler, solunan gazın bileşimini algılayabilecekleri hava yolu lümenine uzanır. ⓘ
Bronşiyal hava yolları
Bronşlarda kıkırdaktan oluşan tamamlanmamış trakeal halkalar ve bunları açık tutan daha küçük kıkırdak plakalar vardır. Bronşiyoller kıkırdağı destekleyemeyecek kadar dardır ve duvarları düz kastır ve bu, esas olarak sadece epitelden oluşan daha dar solunum bronşiyollerinde büyük ölçüde yoktur. Terminal bronşiyollerde kıkırdak bulunmaması, bu bronşiyollere alternatif bir isim olan membranöz bronşiyoller adını verir. ⓘ
Solunum bölgesi
Solunum yolunun iletken bölgesi, solunum bronşiyollerine dallandıklarında terminal bronşiyollerde sona erer. Bu, respiratuar bronşiyolleri, alveolar kanalları, alveolar keseleri ve alveolleri içeren asinus adı verilen terminal solunum ünitesinin başlangıcını işaret eder. Bir asinusun çapı 10 mm'ye kadar çıkabilir. Birincil pulmoner lobül, alveolar kanalları, keseleri ve alveolleri içeren ancak solunum bronşiyollerini içermeyen asinusun bir parçasıdır. İkincil pulmoner lobül olarak tanımlanan birim, en çok pulmoner lobül veya solunum lobülü olarak adlandırılan lobüldür. Bu lobül, akciğerin yardım olmadan görülebilen en küçük bileşeni olan ayrı bir birimdir. Sekonder pulmoner lobülün 30 ila 50 primer lobülden oluşması muhtemeldir. Lobül, solunum bronşiyollerine dallanan bir terminal bronşiyol tarafından beslenir. Solunum bronşiyolleri her bir asinüsteki alveolleri besler ve bunlara bir pulmoner arter dalı eşlik eder. Her bir lobül interlobüler septa ile çevrelenmiştir. Her bir asinus interlobüler septa ile tam olarak ayrılmamıştır. ⓘ
Solunum bronşiyolü, iki veya daha fazla alveol içeren alveol keselerine giden alveol kanallarına yol açar. Alveollerin duvarları son derece incedir ve hızlı bir difüzyon hızına izin verir. Alveoller, duvarlarında Kohn gözenekleri olarak bilinen birbirine bağlı küçük hava geçitlerine sahiptir. ⓘ
Alveoller
Alveoller iki tip alveolar hücre ve bir alveolar makrofajdan oluşur. Bu iki hücre tipi tip I ve tip II hücreler (pnömositler olarak da bilinir) olarak bilinir. Tip I ve II, duvarları ve alveolar septayı oluşturur. Tip I hücreler her bir alveolün yüzey alanının %95'ini oluşturur ve düzdür ("skuamöz"), Tip II hücreler ise genellikle alveollerin köşelerinde kümelenir ve küboidal bir şekle sahiptir. Buna rağmen hücreler 1:1 veya 6:4 gibi kabaca eşit bir oranda görülür. ⓘ
Tip I, alveolar duvar yapısını oluşturan skuamöz epitel hücreleridir. Kolay gaz alışverişi sağlayan son derece ince duvarlara sahiptirler. Bu tip I hücreler aynı zamanda her bir alveolü ayıran alveolar septayı oluşturur. Septa, epitelyal bir astar ve ilişkili bazal membranlardan oluşur. Tip I hücreler bölünemez ve sonuç olarak Tip II hücrelerden farklılaşmaya dayanır. ⓘ
Tip II daha büyüktür ve alveolleri kaplar, epitelyal astar sıvısı ve akciğer yüzey aktif maddesi üretir ve salgılarlar. Tip II hücreler bölünebilir ve Tip I hücrelere farklılaşabilir. ⓘ
Alveolar makrofajlar bağışıklık sisteminde önemli bir role sahiptir. Kan damarlarından dışarı itilen gevşek kırmızı kan hücreleri de dahil olmak üzere alveollerde biriken maddeleri temizlerler. ⓘ
Mikrobiyota
Akciğerlerde, hava yolu epitel hücreleri ile etkileşime giren ve akciğer mikrobiyotası olarak bilinen büyük bir mikroorganizma varlığı vardır; bu etkileşim homeostazın sürdürülmesinde muhtemel öneme sahiptir. Sağlıklı insanlarda karmaşık ve dinamik olan mikrobiyota, astım ve KOAH gibi hastalıklarda değişime uğrar. Örneğin rinovirüs enfeksiyonunu takiben KOAH'ta önemli değişiklikler meydana gelebilir. Mikrobiyotada mikobiyota olarak yaygın şekilde bulunan mantar cinsleri arasında Candida, Malassezia, Saccharomyces ve Aspergillus bulunur. ⓘ
Solunum yolu
Alt solunum yolu, solunum sisteminin bir parçasıdır ve soluk borusu ile akciğerler de dahil olmak üzere bunun altındaki yapılardan oluşur. Soluk borusu yutaktan hava alır ve sağ ve sol birincil bronşlara ayrıldığı (karina) bir yere kadar ilerler. Bunlar sağ ve sol akciğerlere hava sağlar, akciğer lobları için aşamalı olarak ikincil ve üçüncül bronşlara ve solunum bronşiyolleri haline gelene kadar daha küçük bronşiyollere ayrılır. Bunlar da alveolar kanallar aracılığıyla gaz alışverişinin gerçekleştiği alveollere hava sağlar. Solunan oksijen, alveollerin duvarlarından etrafı saran kılcal damarlara ve dolaşıma difüze olurken, karbondioksit de kandan akciğerlere difüze olarak dışarı atılır. ⓘ
Akciğerlerin toplam yüzey alanına ilişkin tahminler 50 ila 75 metrekare (540 ila 810 sq ft) arasında değişmektedir; ders kitaplarında ve medyada sıklıkla "bir tenis kortu büyüklüğünde" olduğu belirtilse de, aslında bir tekler kortunun yarısından daha azdır. ⓘ
İletken bölgedeki bronşlar, hava yollarını açık tutmak için hiyalin kıkırdak ile güçlendirilmiştir. Bronşiyollerde kıkırdak yoktur ve bunun yerine düz kasla çevrilidir. Hava 37 °C'ye (99 °F) kadar ısıtılır, nemlendirilir ve iletken bölge tarafından temizlenir. Havadaki partiküller, mukosiliyer klirens adı verilen bir süreçte, geçiş yollarını kaplayan solunum epiteli üzerindeki siller tarafından uzaklaştırılır. ⓘ
Hava yollarının düz kaslarındaki pulmoner gerilme reseptörleri, güçlü inspirasyon sırasında akciğerlerin aşırı şişmesini önleyen Hering-Breuer refleksi olarak bilinen bir refleks başlatır. ⓘ
Kan tedariki
Akciğerler, bronşiyal ve pulmoner dolaşım tarafından sağlanan ikili bir kan kaynağına sahiptir. Bronşiyal dolaşım, aorttan ayrılan bronşiyal arterler aracılığıyla akciğerlerin hava yollarına oksijenli kan sağlar. Sol akciğerde iki ve sağ akciğerde bir olmak üzere genellikle üç arter bulunur ve bunlar bronşlar ve bronşiyoller boyunca dallanır. Pulmoner dolaşım oksijeni alınmış kanı kalpten akciğerlere taşır ve oksijeni alınmış kanı vücudun geri kalanını beslemek üzere kalbe geri gönderir. ⓘ
Akciğerlerin kan hacmi ortalama 450 mililitredir ve tüm dolaşım sisteminin toplam kan hacminin yaklaşık %9'unu oluşturur. Bu miktar normal hacmin yarısı ile iki katı arasında kolayca dalgalanabilir. Ayrıca, kanama yoluyla kan kaybı durumunda, akciğerlerdeki kan otomatik olarak sistemik dolaşıma aktarılarak kısmen telafi edilebilir. ⓘ
Sinir kaynağı
Akciğerler otonom sinir sistemi sinirleri tarafından beslenir. Parasempatik sinir sisteminden gelen girdi vagus siniri aracılığıyla gerçekleşir. Asetilkolin tarafından uyarıldığında, bu bronş ve bronşiyolleri kaplayan düz kasın daralmasına neden olur ve bezlerden gelen salgıları artırır. Akciğerler ayrıca solunum yolundaki beta 2 adrenoseptörlere etki eden norepinefrinden kaynaklanan sempatik bir tona sahiptir ve bu da bronkodilatasyona neden olur. ⓘ
Solunum eylemi, beyin sapındaki solunum merkezi tarafından frenik sinir boyunca servikal pleksustan diyaframa gönderilen sinir sinyalleri sayesinde gerçekleşir. ⓘ
Varyasyon
Akciğer lobları anatomik varyasyonlara tabidir. Sağ akciğerlerin %25'inde yatay interlobar fissürün eksik olduğu, hatta tüm vakaların %11'inde hiç olmadığı görülmüştür. Sol ve sağ akciğerlerin sırasıyla %14 ve %22'sinde aksesuar bir fissür de bulunmuştur. Sol akciğerlerin %21 ila %47'sinde oblik bir fissürün eksik olduğu görülmüştür. Bazı vakalarda fissür yoktur veya fazladandır, bu da sadece iki loblu bir sağ akciğer veya üç loblu bir sol akciğer ile sonuçlanır. ⓘ
Hava yolu dallanma yapısında özellikle merkezi hava yolunda bir varyasyon bulunmuştur dallanma. Bu varyasyon yetişkinlikte KOAH gelişimi ile ilişkilidir. ⓘ
Gelişim
İnsan akciğerlerinin gelişimi laringotrakeal oluktan kaynaklanır ve fetüste birkaç hafta içinde ve doğumdan sonra birkaç yıl boyunca olgunluğa ulaşır. ⓘ
Solunum yolunu oluşturan larinks, trakea, bronşlar ve akciğerler, embriyogenezin dördüncü haftasında ön bağırsağın kaudal kısmının ventralinde beliren akciğer tomurcuğundan oluşmaya başlar. ⓘ
Solunum yolu dallanan bir yapıya sahiptir ve solunum ağacı olarak da bilinir. Embriyoda bu yapı dallanma morfogenezi sürecinde gelişir ve dalın ucunun tekrar tekrar yarılmasıyla oluşur. Akciğerlerin gelişiminde (diğer bazı organlarda olduğu gibi) epitel dallanan tüpler oluşturur. Akciğer sol-sağ simetrisine sahiptir ve bronşiyal tomurcuk olarak bilinen her bir tomurcuk, bronş haline gelen tübüler bir epitel olarak büyür. Her bronş bronşiyollere dallanır. Dallanma, her bir tüpün ucunun çatallanmasının bir sonucudur. Dallanma süreci bronşları, bronşiyolleri ve nihayetinde alveolleri oluşturur. Akciğerde dallanma morfogeneziyle en çok ilişkili olan dört gen, hücreler arası sinyal proteini - sonik kirpi (SHH), fibroblast büyüme faktörleri FGF10 ve FGFR2b ve kemik morfogenetik proteini BMP4'tür. FGF10'un en belirgin role sahip olduğu görülmektedir. FGF10 epitelyal dallanma için gerekli bir parakrin sinyal molekülüdür ve SHH FGF10'u inhibe eder. Alveollerin gelişimi, devam eden çatallanmanın durdurulduğu ve distal uçların alveolleri oluşturmak üzere dilate olduğu farklı bir mekanizmadan etkilenir. ⓘ
Dördüncü haftanın sonunda akciğer tomurcuğu, trakeanın her iki tarafında sağ ve sol primer bronşiyal tomurcuklar olmak üzere ikiye ayrılır. Beşinci hafta boyunca sağ tomurcuk üç ikincil bronşiyal tomurcuğa, sol tomurcuk ise iki ikincil bronşiyal tomurcuğa dallanır. Bunlar, sağda üç ve solda iki olmak üzere akciğer loblarını meydana getirir. Sonraki hafta boyunca ikincil tomurcuklar, her iki tarafta yaklaşık on adet olmak üzere üçüncül tomurcuklara dallanır. Altıncı haftadan on altıncı haftaya kadar, alveoller dışında akciğerlerin ana unsurları ortaya çıkar. 16. haftadan 26. haftaya kadar bronşlar genişler ve akciğer dokusu yüksek oranda vaskülarize olur. Bronşiyoller ve alveolar kanallar da gelişir. 26. haftada terminal bronşiyoller oluşur ve bunlar iki solunum bronşiyolüne ayrılır. Doğuma kadar 26. haftayı kapsayan dönemde önemli kan-hava bariyeri kurulur. Pulmoner sürfaktan salgılayan tip II alveolar hücrelerle birlikte gaz alışverişinin gerçekleşeceği özelleşmiş tip I alveolar hücreler ortaya çıkar. Sürfaktan, hava-alveol yüzeyindeki yüzey gerilimini azaltarak alveol keselerinin genişlemesini sağlar. Alveolar keseler, alveolar kanalların sonunda oluşan ilkel alveolleri içerir, ve yedinci ay civarında ortaya çıkmaları, sınırlı solunumun mümkün olacağı ve prematüre bebeğin hayatta kalabileceği noktayı işaret eder. ⓘ
A Vitamini eksikliği
Gelişmekte olan akciğer, A vitamini seviyelerindeki değişikliklere karşı özellikle savunmasızdır. A vitamini eksikliği, akciğerin epitel astarındaki ve akciğer parankimindeki değişikliklerle ilişkilendirilmiştir. Bu durum akciğerin normal fizyolojisini bozabilir ve solunum yolu hastalıklarına zemin hazırlayabilir. A vitaminindeki ciddi beslenme eksikliği, alveolar duvarların (septa) oluşumunda azalmaya ve solunum epitelinde kayda değer değişikliklere neden olur; hücre dışı matrikste ve bazal membranın protein içeriğinde değişiklikler görülür. Ekstraselüler matriks akciğer elastikiyetini korur; bazal membran alveolar epitel ile ilişkilidir ve kan-hava bariyerinde önemlidir. Eksikliği fonksiyonel kusurlar ve hastalık durumları ile ilişkilidir. A vitamini, doğumdan sonra birkaç yıl boyunca devam eden alveol gelişiminde çok önemlidir. ⓘ
Doğumdan sonra
Doğumda bebeğin akciğerleri akciğerler tarafından salgılanan sıvı ile doludur ve şişmez. Doğumdan sonra bebeğin merkezi sinir sistemi sıcaklık ve ortamdaki ani değişikliğe tepki verir. Bu, doğumdan sonra yaklaşık 10 saniye içinde ilk nefesi tetikler. Doğumdan önce akciğerler fetal akciğer sıvısı ile doludur. İlk nefesten sonra sıvı hızla vücuda emilir veya dışarı atılır. Akciğer kan damarlarındaki direnç azalır ve gaz alışverişi için yüzey alanı artar ve akciğerler kendiliğinden nefes almaya başlar. Bu, akciğer dokularına giren kan miktarının artmasıyla sonuçlanan diğer değişikliklere eşlik eder. ⓘ
Doğumda akciğerler çok gelişmemiştir ve yetişkin akciğerindeki alveollerin yalnızca altıda biri mevcuttur. Alveoller erken yetişkinlik döneminde oluşmaya devam eder ve gerektiğinde oluşma yetenekleri akciğerin rejenerasyonunda görülür. Alveolar septa, gelişmiş akciğerin tek ağı yerine çift kapiller ağa sahiptir. Ancak kapiller ağın olgunlaşmasından sonra akciğer normal bir büyüme evresine girebilir. Alveol sayısındaki erken büyümenin ardından alveollerin genişlediği bir başka aşama daha vardır. ⓘ
Fonksiyon
Gaz değişimi
Akciğerlerin en önemli işlevi akciğerler ve kan arasındaki gaz alışverişidir. Alveolar ve pulmoner kapiller gazlar ince kan-hava bariyeri boyunca dengelenir. Bu ince zar (yaklaşık 0,5 -2 μm kalınlığında) yaklaşık 300 milyon alveol içine katlanarak gaz alışverişinin gerçekleşmesi için son derece geniş bir yüzey alanı (70 ila 145 m2 arasında değişen tahminler) sağlar. ⓘ
Akciğerler kendi başlarına nefes almak için genişleme yeteneğine sahip değildir ve bunu ancak göğüs boşluğunun hacminde bir artış olduğunda yaparlar. Bu, diyaframın kasılması yoluyla solunum kasları ve şemada gösterildiği gibi göğüs kafesini yukarı doğru çeken interkostal kaslar tarafından sağlanır. Nefes verme sırasında kaslar gevşer ve akciğerler dinlenme pozisyonlarına geri döner. Bu noktada akciğerler, yetişkin bir insanda yaklaşık 2,5-3,0 litre hacme sahip olan fonksiyonel artık hava kapasitesini (FRC) içerir. ⓘ
Efor sırasında olduğu gibi ağır nefes alma sırasında, boyun ve karındaki çok sayıda aksesuar kas devreye girer ve nefes verme sırasında göğüs kafesini aşağı çekerek göğüs boşluğunun hacmini azaltır. FRC artık azalmıştır, ancak akciğerler tamamen boşaltılamadığı için hala yaklaşık bir litre rezidüel hava kalmıştır. Akciğer hacimlerini ve kapasitelerini değerlendirmek için akciğer fonksiyon testi yapılır. ⓘ
Koruma
Akciğerler enfeksiyona karşı koruma sağlayan çeşitli özelliklere sahiptir. Solunum yolu, ritmik olarak atan ve mukus taşıyan silya adı verilen kıl benzeri çıkıntılara sahip solunum epiteli veya solunum mukozası ile kaplıdır. Bu mukosiliyer temizleme, hava yoluyla bulaşan enfeksiyonlara karşı önemli bir savunma sistemidir. Solunan havadaki toz partikülleri ve bakteriler solunum yollarının mukozal yüzeyinde yakalanır ve kirpiklerin ritmik olarak yukarı doğru atma hareketiyle yutağa doğru taşınır. Akciğer astarı ayrıca solunum yolu enfeksiyonlarına karşı koruma sağlayan immünoglobulin A salgılar; goblet hücreleri de defensinler, antiproteazlar ve antioksidanlar gibi çeşitli antimikrobiyal bileşikler içeren mukus salgılar. Mukus viskozitesini düzenleyebileceği öne sürülen pulmoner iyonosit adı verilen nadir bir özelleşmiş hücre türü tanımlanmıştır. Buna ek olarak, akciğer kaplaması ayrıca makrofajlar, fagositoz olarak bilinen bir süreçte akciğere giren kalıntıları ve mikropları yutan ve yok eden bağışıklık hücreleri ve T hücreleri ve B hücreleri gibi adaptif bağışıklık sisteminin bileşenlerini aktive etmek için antijenler sunan dendritik hücreler içerir. ⓘ
Solunum yolunun boyutu ve hava akışı da akciğerleri daha büyük partiküllerden korur. Daha küçük partiküller ağızda ve ağzın arkasında orofarenkste birikir ve daha büyük partiküller solunduktan sonra burun kıllarında hapsolur. ⓘ
Diğer
Solunumdaki işlevlerine ek olarak, akciğerlerin bir dizi başka işlevi de vardır. Renin-anjiyotensin sisteminin bir parçası olarak kan basıncının düzenlenmesine yardımcı olarak homeostazın korunmasında rol oynarlar. Kan damarlarının iç kaplaması, anjiyotensin I'in anjiyotensin II'ye dönüşümünü katalize eden bir enzim olan anjiyotensin dönüştürücü enzimi (ACE) salgılar. Akciğerler, nefes alırken karbondioksiti dışarı atarak kanın asit-baz homeostazında rol oynar. ⓘ
Akciğerler ayrıca koruyucu bir rol de üstlenir. Birkaç prostaglandin türü, lökotrienler, serotonin ve bradikinin gibi kanla taşınan çeşitli maddeler akciğerler yoluyla atılır. İlaçlar ve diğer maddeler akciğerlerde emilebilir, değiştirilebilir veya atılabilir. Akciğerler damarlardaki küçük kan pıhtılarını filtreleyerek arterlere girmelerini ve felce neden olmalarını önler. ⓘ
Akciğerler ayrıca vokal seslerin yaratılması için hava ve hava akışı sağlayarak konuşmada ve iç çekme ve nefes alma gibi diğer paralel dil iletişimlerinde önemli bir rol oynar. ⓘ
Araştırmalar akciğerlerin kan trombositlerinin üretiminde de rol oynadığını göstermektedir. ⓘ
Gen ve protein ifadesi
İnsan hücrelerinde yaklaşık 20.000 protein kodlayan gen ifade edilir ve bu genlerin neredeyse %75'i normal akciğerde ifade edilir. Bu genlerin 200'den biraz daha azı akciğerde daha spesifik olarak ifade edilir ve 20'den az gen yüksek oranda akciğere özgüdür. Akciğere özgü proteinlerin en yüksek ifadesi SFTPA1, SFTPB ve SFTPC gibi farklı sürfaktan proteinleri ve tip II pnömositlerde ifade edilen napsindir. Akciğerde yüksek ekspresyona sahip diğer proteinler, siliyer hücrelerdeki dynein proteini DNAH5 ve hava yolu mukozasının mukus salgılayan goblet hücrelerinde salgılanan SCGB1A1 proteinidir. ⓘ
Klinik önemi
Akciğerler bir dizi hastalık ve bozukluktan etkilenebilir. Pulmonoloji, akciğerleri ve solunum sistemini ilgilendiren solunum hastalıklarıyla ilgilenen tıbbi uzmanlık alanıdır. Kardiyotorasik cerrahi, akciğer hacmini azaltma ameliyatı, lobektomi, pnömonektomi ve akciğer nakli dahil olmak üzere akciğer cerrahisi ile ilgilenir. ⓘ
Enflamasyon ve enfeksiyon
Akciğer dokusunun iltihabi durumları pnömoni, solunum yollarının bronşit ve bronşiolit ve akciğerleri çevreleyen plevranın plörezisidir. Enflamasyon genellikle bakteri veya virüslere bağlı enfeksiyonlardan kaynaklanır. Akciğer dokusu diğer nedenlerden dolayı iltihaplandığında buna pnömoni denir. Bakteriyel pnömoninin başlıca nedenlerinden biri tüberkülozdur. Kronik enfeksiyonlar genellikle bağışıklık yetmezliği olanlarda görülür ve akciğerde bir aspergilloma oluşmasına yol açabilen Aspergillus fumigatus'un neden olduğu bir mantar enfeksiyonunu içerebilir. ⓘ
Alkol akciğerleri etkiler ve iltihaplı alkolik akciğer hastalığına neden olabilir. Akut alkole maruz kalma, solunum epitelindeki kirpiklerin atışını uyarır. Bununla birlikte, kronik maruziyet, mukosiliyer klirensi (MCC) azaltan siliyer yanıtı duyarsızlaştırma etkisine sahiptir. MCC, kirleticilere ve patojenlere karşı koruma sağlayan doğuştan gelen bir savunma sistemidir ve bu sistem bozulduğunda alveolar makrofajların sayısı azalır. Bunu izleyen enflamatuar yanıt sitokinlerin salınmasıdır. Bir diğer sonuç ise enfeksiyona yatkınlıktır. ⓘ
Kan kaynağı değişiklikleri
Pulmoner emboli, pulmoner arterlere yerleşen bir kan pıhtısıdır. Embolilerin çoğu bacaklardaki derin ven trombozu nedeniyle ortaya çıkar. Pulmoner emboli ventilasyon/perfüzyon taraması, akciğer arterlerinin BT taraması veya D-dimer gibi kan testleri kullanılarak araştırılabilir. Pulmoner hipertansiyon, çok sayıda farklı nedeni olan pulmoner arterin başlangıcındaki basınç artışını tanımlar. Akciğerlerin ve böbreklerin küçük kan damarlarının iltihaplanmasına neden olan polianjiitisli granülomatozis gibi daha nadir görülen başka durumlar da akciğerin kan akışını etkileyebilir. ⓘ
Akciğer kontüzyonu, göğüs travmasının neden olduğu bir çürüktür. Alveollerde kanamaya yol açarak sıvı birikmesine neden olur ve bu da solunumu bozabilir ve hafif ya da şiddetli olabilir. Akciğerlerin işlevi, plevral boşluktaki sıvının plevral efüzyon veya hava (pnömotoraks), kan (hemotoraks) gibi diğer maddelerden veya daha nadir nedenlerden kaynaklanan basıdan da etkilenebilir. Bunlar göğüs röntgeni veya BT taraması kullanılarak araştırılabilir ve altta yatan neden tespit edilip tedavi edilene kadar cerrahi bir dren yerleştirilmesini gerektirebilir. ⓘ
Obstrüktif akciğer hastalıkları
Astım, bronşektazi ve kronik bronşit ve amfizemi içeren kronik obstrüktif akciğer hastalığı (KOAH), hava yolu tıkanıklığı ile karakterize obstrüktif akciğer hastalıklarıdır. Bu durum, iltihaplanma nedeniyle bronş ağacının daralması nedeniyle alveollere girebilen hava miktarını sınırlar. Obstrüktif akciğer hastalıkları genellikle semptomlar nedeniyle tanımlanır ve spirometri gibi solunum fonksiyon testleri ile teşhis edilir. Birçok obstrüktif akciğer hastalığı, tetikleyicilerden kaçınarak (toz akarları veya sigara gibi), bronkodilatörler gibi semptom kontrolü ile ve şiddetli vakalarda inflamasyonun baskılanması (kortikosteroidler gibi) ile yönetilir. Kronik bronşit ve amfizemin yaygın bir nedeni sigara içmektir; bronşektazinin yaygın nedenleri arasında ise ağır enfeksiyonlar ve kistik fibrozis yer alır. Astımın kesin nedeni henüz bilinmemektedir. ⓘ
Genellikle tütün içmenin bir sonucu olarak alveolar dokunun parçalanması, KOAH'a dönüşecek kadar şiddetli hale gelebilen amfizeme yol açar. Elastaz, akciğerin bağ dokusundaki elastini parçalar ve bu da amfizeme neden olabilir. Elastaz, akut faz proteini olan alfa-1 antitripsin tarafından inhibe edilir ve bunda bir eksiklik olduğunda amfizem gelişebilir. Sigaradan kaynaklanan sürekli stres ile hava yolu bazal hücreleri düzensizleşir ve epitel bariyerini onarmak için gereken rejeneratif yeteneklerini kaybeder. Dağınık bazal hücrelerin KOAH'ın karakteristik özelliği olan başlıca hava yolu değişikliklerinden sorumlu olduğu ve devam eden stresle birlikte malign bir dönüşüm geçirebileceği görülmektedir. Çalışmalar, amfizemin ilk gelişiminin küçük hava yollarının hava yolu epitelindeki erken değişikliklere odaklandığını göstermiştir. Sigara içen bir kişinin klinik olarak tanımlanmış KOAH'a geçişinde bazal hücreler daha da bozulur. ⓘ
Kısıtlayıcı akciğer hastalıkları
Bazı kronik akciğer hastalıkları, solunuma katılan akciğer dokusu miktarındaki bir kısıtlama nedeniyle kısıtlayıcı akciğer hastalığı olarak sınıflandırılır. Bunlar arasında, akciğer uzun süre iltihaplandığında ortaya çıkabilen pulmoner fibrozis yer alır. Akciğerdeki fibrozis, işlev gören akciğer dokusunun yerini fibröz bağ dokusu ile değiştirir. Bu durum kömür işçilerinin pnömokonyozu gibi çok çeşitli mesleki akciğer hastalıklarından, otoimmün hastalıklardan veya daha nadiren ilaçlara verilen bir reaksiyondan kaynaklanabilir. Spontan solunumun yaşamı sürdürmek için yeterli olmadığı ciddi solunum bozuklukları, yeterli hava tedarikini sağlamak için mekanik ventilasyon kullanımını gerektirebilir. ⓘ
Kanserler
Akciğer kanseri ya doğrudan akciğer dokusundan ya da vücudun başka bir bölgesinden metastaz sonucu ortaya çıkabilir. Küçük hücreli veya küçük hücreli olmayan akciğer karsinomları olarak tanımlanan iki ana primer tümör tipi vardır. Kanser için en önemli risk faktörü sigara içmektir. Bir kanser tanımlandıktan sonra BT taraması gibi taramalar kullanılarak evrelendirilir ve biyopsi ile bir doku örneği alınır. Kanserler cerrahi olarak tümörün çıkarılması, radyoterapi, kemoterapi veya bunların bir kombinasyonunun kullanılması veya semptom kontrolü amacıyla tedavi edilebilir. Amerika Birleşik Devletleri'nde yüksek riskli popülasyonlar için akciğer kanseri taraması önerilmektedir. ⓘ
Konjenital bozukluklar
Konjenital bozukluklar arasında kistik fibroz, pulmoner hipoplazi (akciğerlerin tam gelişmemesi), konjenital diyafragma hernisi ve akciğer sürfaktan eksikliğinden kaynaklanan infant respiratuar distres sendromu sayılabilir. Azigos lobu doğuştan gelen anatomik bir varyasyondur ve genellikle etkisi olmasa da torakoskopik prosedürlerde sorunlara neden olabilir. ⓘ
Plevral boşluk basıncı
Pnömotoraks (çökmüş akciğer), akciğerin göğüs duvarından ayrılmasına neden olan plevral boşlukta anormal bir hava toplanmasıdır. Akciğer, plevral boşluk içindeki hava basıncına karşı genişleyemez. Anlaşılması kolay bir örnek, göğüs duvarının delinmesinde olduğu gibi, havanın plevral boşluğa vücut dışından girdiği travmatik bir pnömotorakstır. Benzer şekilde, akciğerleri tamamen şişmiş halde nefeslerini tutarak yükselen tüplü dalgıçlar hava keselerinin (alveoller) patlamasına ve plevral boşluğa yüksek basınçlı hava sızmasına neden olabilir. ⓘ
Muayene
Nefes darlığı ve öksürük gibi solunum semptomlarına yanıt olarak yapılan fiziksel muayenenin bir parçası olarak akciğer muayenesi yapılabilir. Bu muayene palpasyon ve oskültasyonu içerir. Akciğerlerin stetoskop kullanılarak dinlenebilen alanlarına akciğer alanları denir ve bunlar arka, yan ve ön akciğer alanlarıdır. Arka alanlar arkadan dinlenebilir ve şunları içerir: alt loblar (arka alanların dörtte üçünü kaplar); diğer dörtte birini kaplayan ön alanlar; ve aksillaların altındaki yan alanlar, lingual için sol aksilla, orta sağ lob için sağ aksilla. Ön alanlar önden de oskültasyona tabi tutulabilir. Oskültasyon üçgeni olarak bilinen bir alan, daha iyi dinlemeye olanak tanıyan sırtta daha ince kas sisteminin bulunduğu bir alandır. Akciğer muayenesi sırasında duyulan anormal solunum sesleri bir akciğer rahatsızlığının varlığına işaret edebilir; örneğin hırıltılı solunum genellikle astım ve KOAH ile ilişkilidir. ⓘ
Fonksiyon testi
Akciğer fonksiyon testi, bir kişinin farklı durumlarda nefes alma ve verme kapasitesini değerlendirerek gerçekleştirilir. Bir kişinin istirahat halindeyken soluduğu ve verdiği hava hacmi tidal hacimdir (normalde 500-750 mL); inspiratuar rezerv hacmi ve ekspiratuar rezerv hacmi, sırasıyla bir kişinin zorla soluyabildiği ve soluk verebildiği ek miktarlardır. Zorlanmış inspirasyon ve ekspirasyonun toplamı bir kişinin hayati kapasitesidir. Zorla nefes verildikten sonra bile havanın tamamı akciğerlerden dışarı atılmaz; kalan hava artık hacim olarak adlandırılır. Bu terimler birlikte akciğer hacimleri olarak adlandırılır. ⓘ
Pulmoner pletismograflar fonksiyonel rezidüel kapasiteyi ölçmek için kullanılır. Bir kişi toplam fonksiyonel kapasitesinin en fazla %80'i kadar nefes alabildiğinden, fonksiyonel artık kapasite nefes vermeye dayanan testlerle ölçülemez. Toplam akciğer kapasitesi kişinin yaşına, boyuna, kilosuna ve cinsiyetine bağlıdır ve normalde 4 ila 6 litre arasında değişir. Kadınlar erkeklerden %20-25 daha düşük kapasiteye sahip olma eğilimindedir. Uzun boylu insanlar, kısa boylu insanlara göre daha büyük bir toplam akciğer kapasitesine sahip olma eğilimindedir. Sigara içenler içmeyenlere göre daha düşük kapasiteye sahiptir. Zayıf kişiler daha büyük bir kapasiteye sahip olma eğilimindedir. Akciğer kapasitesi fiziksel antrenmanla %40'a kadar artırılabilir ancak bu etki hava kirliliğine maruz kalma ile değişebilir. ⓘ
Diğer akciğer fonksiyon testleri arasında, solunan ve verilen havanın miktarını (hacmini) ve akışını ölçen spirometri yer alır. Verilebilecek maksimum nefes hacmine yaşamsal kapasite denir. Özellikle, bir kişinin bir saniyede ne kadar nefes verebildiği (zorlu ekspiratuar hacim (FEV1) olarak adlandırılır), toplamda ne kadar nefes verebildiğinin (FEV) bir oranıdır. Bu oran, yani FEV1/FEV oranı, bir akciğer hastalığının kısıtlayıcı mı yoksa tıkayıcı mı olduğunu ayırt etmek için önemlidir. Bir başka test de akciğerin difüzyon kapasitesidir - bu, akciğer kılcal damarlarında havadan kana gaz transferinin bir ölçüsüdür. ⓘ
Diğer hayvanlar
Kuşlar
Kuşların akciğerleri nispeten küçüktür, ancak vücudun büyük bir kısmına uzanan 8 veya 9 hava kesesine bağlıdır ve bunlar da kemiklerdeki hava boşluklarına bağlıdır. Soluk alındığında hava, kuşun soluk borusundan hava keseciklerine doğru ilerler. Hava daha sonra sürekli olarak arkadaki hava keseciklerinden, nispeten sabit büyüklükteki akciğerlerden geçerek öndeki hava keseciklerine ulaşır. Hava buradan dışarı atılır. Diğer hayvanların çoğunda bulunan "körük tipi akciğerlerden" farklı olarak bu sabit boyutlu akciğerlere "dolaşım akciğerleri" denir. ⓘ
Kuşların akciğerleri parabronş adı verilen milyonlarca küçük paralel geçit içerir. Bu küçük geçitlerin duvarlarından atriyum adı verilen küçük keseler yayılır; bunlar, diğer akciğerlerdeki alveoller gibi, basit difüzyon yoluyla gaz alışverişinin yapıldığı yerlerdir. Parabronşlar ve atriyumları etrafındaki kan akışı çapraz akımlı bir gaz alışverişi süreci oluşturur (sağdaki şemaya bakınız). ⓘ
Havayı tutan hava keseleri, ince duvarlı olmalarına rağmen damarlanmaları zayıf olduğu için gaz değişimine fazla katkıda bulunmazlar. Hava keseleri, göğüs kafesi ve karın bölgesindeki hacim değişikliklerine bağlı olarak genişler ve daralır. Bu hacim değişikliği sternum ve kaburgaların hareketinden kaynaklanır ve bu hareket genellikle uçuş kaslarının hareketiyle senkronize olur. ⓘ
Hava akışının tek yönlü olduğu parabronşlar paleopulmonik parabronşlar olarak adlandırılır ve tüm kuşlarda bulunur. Ancak bazı kuşlar, ek olarak, parabronşlardaki hava akışının çift yönlü olduğu bir akciğer yapısına sahiptir. Bunlar neopulmonik parabronş olarak adlandırılır. ⓘ
Sürüngenler
Çoğu sürüngenin akciğerlerinin ortasında tek bir bronş bulunur ve bu bronştan çok sayıda dal akciğerler boyunca ayrı ceplere uzanır. Bu cepler memelilerdeki alveollere benzer, ancak çok daha büyük ve sayıca daha azdır. Bunlar akciğere süngerimsi bir doku verir. Tuataralarda, yılanlarda ve bazı kertenkelelerde akciğerler tipik amfibilerinkine benzer şekilde daha basit bir yapıya sahiptir. ⓘ
Yılanlar ve uzuvsuz kertenkeleler tipik olarak ana solunum organı olarak sadece sağ akciğere sahiptir; sol akciğer büyük ölçüde azalmıştır, hatta yoktur. Amphisbaenianlar ise tam tersi bir düzenlemeye sahiptir; sol akciğer büyük, sağ akciğer ise küçülmüş ya da hiç yoktur. ⓘ
Hem timsahlar hem de monitör kertenkeleleri, tek yönlü hava akışı sağlayan ve hatta hava keselerine sahip olan kuşlarınkine benzer akciğerlere sahiptir. Artık soyu tükenmiş olan pterozorlar, hava keselerini kanat zarlarına ve lonchodectids, tupuxuara ve azhdarchoids durumunda arka bacaklara kadar uzatarak bu tür akciğerleri daha da geliştirmiş gibi görünmektedir. ⓘ
Sürüngen akciğerleri tipik olarak eksenel kaslar ve bukkal pompalama tarafından yönlendirilen kaburgaların genişlemesi ve kasılması yoluyla hava alır. Timsahlar ayrıca karaciğerin diyafragmatikus adı verilen kasık kemiğine (pelvisin bir parçası) tutturulmuş bir kas tarafından geri çekildiği ve bunun da timsahın göğüs boşluğunda negatif basınç yaratarak havanın Boyle yasası ile akciğerlere taşınmasına izin verdiği hepatik piston yöntemine de güvenirler. Kaburgalarını hareket ettiremeyen kaplumbağalar, bunun yerine ön ayaklarını ve göğüs kemerlerini kullanarak havayı akciğerlere girip çıkmaya zorlarlar. ⓘ
Amfibiler
Kurbağaların ve diğer amfibilerin çoğunun akciğerleri basit ve balon gibidir, gaz alışverişi akciğerin dış yüzeyiyle sınırlıdır. Bu çok verimli değildir, ancak amfibilerin metabolik ihtiyaçları düşüktür ve ayrıca karbondioksiti suda derileri boyunca difüzyon yoluyla hızla atabilir ve oksijen kaynaklarını aynı yöntemle tamamlayabilirler. Amfibiler akciğerlerine hava almak için pozitif basınç sistemi kullanır, havayı bukkal pompalama yoluyla akciğerlere doğru zorlarlar. Bu, göğüs kafesinin genişletilmesiyle akciğerlerin şişirildiği negatif basınçla çalışan bir solunum sistemi kullanan çoğu yüksek omurgalıdan farklıdır. Bukkal pompalamada ağız tabanı alçaltılarak ağız boşluğu hava ile doldurulur. Boğaz kasları daha sonra boğazı kafatasının alt tarafına doğru bastırarak havayı akciğerlere doğru iter. ⓘ
Küçük boyutla birlikte deri boyunca solunum olasılığı nedeniyle, bilinen tüm akciğersiz tetrapodlar amfibidir. Semender türlerinin çoğunluğu, derileri ve ağızlarını kaplayan dokular aracılığıyla solunum yapan akciğersiz semenderlerdir. Bu durum zorunlu olarak boyutlarını kısıtlar: hepsi küçüktür ve vücut hacmine oranla deri yüzeyini en üst düzeye çıkaran ipliksi bir görünüme sahiptir. Bilinen diğer akciğersiz tetrapodlar Bornean düz başlı kurbağası ve bir caecilian olan Atretochoana eiselti'dir. ⓘ
Amfibilerin akciğerleri tipik olarak dış duvarların etrafında yumuşak dokudan oluşan birkaç dar iç duvara (septa) sahiptir, bu da solunum yüzey alanını artırır ve akciğere bal peteği görünümü verir. Bazı semenderlerde bunlar bile yoktur ve akciğer düz bir duvara sahiptir. Yılanlarda olduğu gibi caecilianlarda da sadece sağ akciğer herhangi bir boyuta veya gelişime ulaşır. ⓘ
Akciğerli balıklar
Akciğerli balıkların akciğerleri amfibilerinkine benzer, iç septaları çok azdır. Avustralya akciğerli balığında, iki loba bölünmüş olsa da sadece tek bir akciğer vardır. Diğer akciğerli balıklar ve Polypterus'ta ise vücudun üst kısmında bulunan iki akciğer vardır ve bağlantı kanalı yemek borusunun etrafında ve üzerinde kıvrılır. Kan akışı da yemek borusunun etrafında kıvrılır, bu da akciğerlerin başlangıçta diğer omurgalılarda olduğu gibi vücudun ventral kısmında evrimleştiğini düşündürür. ⓘ
Omurgasızlar
Bazı omurgasızlar, omurgalı akciğerleriyle benzer bir solunum amacına hizmet eden, ancak evrimsel olarak ilişkili olmayan akciğer benzeri yapılara sahiptir. Örümcekler ve akrepler gibi bazı araknidler, atmosferik gaz değişimi için kullanılan kitap akciğerleri adı verilen yapılara sahiptir. Bazı örümcek türlerinde dört çift kitap akciğeri bulunurken çoğunda iki çift bulunur. Akreplerin vücutlarında kitap akciğerlere hava girişi için spiracles bulunur. ⓘ
Hindistan cevizi yengeci karasaldır ve hava solumak için branşiostegal akciğerler adı verilen yapıları kullanır. Yüzemezler ve suda boğulurlar, ancak ilkel bir solungaç setine sahiptirler. Karada nefes alabilir ve su altında nefeslerini tutabilirler. Branchiostegal akciğerler, suda yaşamaktan karada yaşamaya ya da balıktan amfibiye geçişi sağlayan gelişimsel bir adaptif aşama olarak görülmektedir. ⓘ
Pulmonatlar çoğunlukla manto boşluğundan basit bir akciğer geliştirmiş kara salyangozları ve sümüklü böceklerdir. Dışarıda bulunan ve pnömostom adı verilen bir açıklık, havanın manto boşluğu akciğerine alınmasını sağlar. ⓘ
Evrimsel kökenleri
Günümüzün karasal omurgalılarının akciğerlerinin ve günümüz balıklarının gaz keselerinin, ilk balıkların oksijensiz koşullarda hava yutmasına olanak tanıyan yemek borusunun çıkıntıları olan basit keselerden evrimleştiğine inanılmaktadır. Bu çıkıntılar ilk olarak kemikli balıklarda ortaya çıkmıştır. Işın yüzgeçli balıkların çoğunda keseler kapalı gaz keselerine dönüşürken, bir dizi sazan, alabalık, ringa balığı, yayın balığı ve yılan balığı kesenin yemek borusuna açık olduğu fizostom durumunu korumuştur. Gar, bichir, bowfin ve lob yüzgeçli balıklar gibi daha bazal kemikli balıklarda, mesaneler esas olarak akciğer işlevi görecek şekilde evrimleşmiştir. Lob yüzgeçli balıklar karada yaşayan tetrapodların ortaya çıkmasına neden olmuştur. Dolayısıyla, omurgalıların akciğerleri balıkların gaz keselerine homologdur (ancak solungaçlarına değil). ⓘ