Dodo

bilgipedi.com.tr sitesinden
Dodo
Yaşadığı dönem aralığı: 0,0117-0,0003 Ma
Holosen-Günümüz 
PreЄ
Є
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N
Dodo 1.JPG
Oxford Üniversitesi Doğa Tarihi Müzesi'nde yeniden oluşturulmuş dodo modeli
Korunma durumu

Tükenmiş (IUCN 3.1)
(1662)
Bilimsel sınıflandırma Bu sınıflandırmayı düzenle
Âlem: Animalia
Şube: Chordata
Sınıf: Aves
Takım: Columbiformes
Familya: Columbidae
Alt familya: Raphinae
Cins: Raphus
Brisson, 1760
Tür: R. cucullatus
İkili adlandırma
Raphus cucullatus
(Linnaeus, 1758)
Mauritius island location.svg
Dodo'nun soyu tükenmeden önce yaşadığı alan (Mauritius) maviyle gösterilmiştir.
Sinonimler
  • Struthio cucullatus (Linnaeus, 1758)
  • Didus ineptus (Linnaeus, 1766)

Dodo ya da Mauritius dodosu (Raphus cucullatus), güvercingiller familyasından Mauritius'ta yaşamış ama 17. yüzyılın sonlarına doğru (1662) soyu tükenmiş bir kuş türüdür. Yaklaşık 1 metre boyunda ve 20 kilo ağırlığında uçamayan bu kuş, şu an için Raphus cinsi içinde değerlendirilen yegâne türdür ve güvercingiller (Columbidae) familyasında sınıflanır. Yerde yuvalandığı ve meyvelerle beslendiği belirlenmiş olan dodoya, soyu insanın kaydedilebilmiş tarihi sırasında ve doğrudan insan etkinliğine bağlı olarak tükendiği için, soy tükenmesinin örneği olarak sıklıkla atıfta bulunulur. Dodo (Mauritius dodosu) ile aynı alt familyada sınıflandırılan diğer kuş Rodrigues dodosunun (Pezophaps solitaria) da soyu tükenmiştir.

Dododan ilk bahsedenler 1598'de Hollandalı denizcilerdir. Dodo hakkındaki bilgilerin kaynağı, Mauritius'ta bulunmuş çeşitli kemikler, örnekleme parçaları, raporlar ve resimlere dayanır. Bu bilgilere göre de esasen düşük rakımlı ormanlarda yaşamış bir tür olsa da "dodo ağacı" olarak da adlandırılan Sideroxylon grandiflorum (eski adı, Calvaria major) ile arasındaki olası karşılıklı yarar ilişkisi göz önünde bulundurulduğunda, yaşam alanının tepelik arazilere de uzanmış olabileceği belirlenmiştir. Uçamayan, uysal bir tür olan dodo, eti için çok yoğun olarak avlanmış ve en son olarak da 1662'de, Mauritius açıklarındaki bir küçük adada görüldüğü kaydedilmiştir. Bu tarihten sonra "dodo" olarak değerlendirilenlerin hepsi, "Mauritius Kırmızı Tavuğu" olarak da anılan Aphanapteryx bonasia adlı tür olmuştur.

Dodo
Zamansal aralık: Holosen
Skeleton and model of a dodo
Dodo iskeleti kalıbı (solda) ve modern araştırmalara dayanan model (sağda), Oxford Üniversitesi Doğa Tarihi Müzesi'nde
Koruma statüsü

Soyu tükenmiş (1662) (IUCN 3.1)
Bilimsel sınıflandırma Düzenle
Krallık: Hayvanlar Alemi
Filum: Kordalılar
Sınıf: Kuşlar
Takım: Columbiformes
Aile: Columbidae
Alt familya: Raphinae
Cins: Raphus
Brisson, 1760
Türler:
†R. cucullatus
Binom adı
Raphus cucullatus
(Linnaeus, 1758)
Mauritius island location.svg
Mauritius'un konumu (mavi renkte)
Eşanlamlılar
  • Struthio cucullatus Linnaeus, 1758
  • Didus ineptus Linnaeus, 1766

Dodo (Raphus cucullatus), Hint Okyanusu'nda Madagaskar'ın doğusunda yer alan Mauritius adasına endemik, nesli tükenmiş uçamayan bir kuştur. Dodo'nun en yakın genetik akrabası yine soyu tükenmiş olan Rodrigues solitaire'dir. Bu iki tür, güvercinler ve kumruları da içeren ailenin bir parçası olan soyu tükenmiş uçamayan kuşlardan oluşan Raphinae alt familyasını oluşturmaktadır. Dodo'nun yaşayan en yakın akrabası Nicobar güvercinidir. Bir zamanlar yakındaki Réunion adasında beyaz bir dodonun var olduğu düşünülüyordu, ancak şimdi bu varsayımın sadece soyu tükenmiş Réunion ibisleri ve beyaz dodo resimlerine dayanan bir karışıklık olduğuna inanılıyor.

Fosil altı kalıntılar dodonun yaklaşık 1 metre (3 ft 3 inç) boyunda olduğunu ve vahşi doğada 10.6-17.5 kg (23-39 lb) ağırlığında olabileceğini göstermektedir. Dodo'nun hayattaki görünümü sadece çizimler, resimler ve 17. yüzyıldan kalma yazılı kayıtlarla kanıtlanmıştır. Bu portreler önemli ölçüde farklılık gösterdiğinden ve sadece bazı çizimlerin canlı örneklerden yapıldığı bilindiğinden, dodoların hayattaki tam görünümü çözülememiştir ve davranışları hakkında çok az şey bilinmektedir. Kahverengimsi gri tüyler, sarı ayaklar, bir tutam kuyruk tüyü, gri, çıplak bir kafa ve siyah, sarı ve yeşil bir gaga ile tasvir edilmiştir. Meyveleri de içerdiği düşünülen yiyeceklerini sindirmeye yardımcı olması için taşlık taşları kullanmıştır ve ana yaşam alanının Mauritius'un daha kuru kıyı bölgelerindeki ormanlar olduğuna inanılmaktadır. Bir rivayete göre yavruları tek bir yumurtadan oluşuyordu. Dodo'nun Mauritius'ta bol miktarda besin kaynağının hazır bulunması ve yırtıcı hayvanların görece yokluğu nedeniyle uçamaz hale geldiği tahmin edilmektedir. Dodo tarihsel olarak şişman ve beceriksiz olarak tasvir edilse de, artık ekosistemine iyi adapte olduğu düşünülmektedir.

Dodo'dan ilk kez 1598 yılında Hollandalı denizciler bahsetmiştir. Sonraki yıllarda kuş, denizciler ve istilacı türler tarafından avlanırken, yaşam alanı da yok edildi. Bir dodonun yaygın olarak kabul edilen son görülme tarihi 1662'dir. Yok oluşu hemen fark edilmedi ve bazıları bunun bir efsane olduğunu düşündü. 19. yüzyılda, 17. yüzyılın başlarında Avrupa'ya getirilen dört örnekten kalan az miktarda kalıntı üzerinde araştırma yapıldı. Bunlar arasında, dodolardan günümüze kalan tek yumuşak doku olan kurutulmuş bir kafa da bulunmaktadır. O zamandan bu yana Mauritius'ta, çoğu Mare aux Songes bataklığından olmak üzere çok miktarda fosil altı malzeme toplanmıştır. Dodo'nun keşfinden sonra bir asırdan kısa bir süre içinde neslinin tükenmesi, tüm türlerin yok olmasında daha önce tanınmayan insan müdahalesi sorununa dikkat çekmiştir. Dodo, Alice'in Harikalar Diyarında Maceraları hikayesindeki rolüyle yaygın bir şekilde tanındı ve o zamandan beri popüler kültürde, genellikle yok olma ve eskime sembolü olarak bir demirbaş haline geldi.

Taksonomi

Skull and lower jaw of a dodo in a box
Kopenhag Zooloji Müzesi'ndeki kafatası, dodonun 1842'de güvercin olarak sınıflandırılmasına yol açan inceleme

Dodo, ilk bilim insanları tarafından çeşitli şekillerde küçük bir devekuşu, bir ray, bir albatros ya da bir akbaba olarak tanımlanmıştır. 1842 yılında Danimarkalı zoolog Johannes Theodor Reinhardt, Danimarka Doğa Tarihi Müzesi koleksiyonunda bulduğu bir dodo kafatası üzerinde yaptığı çalışmalara dayanarak dodoların yer güvercini olduğunu öne sürmüştür. Bu görüş alay konusu olmuş, ancak daha sonra İngiliz doğa bilimciler Hugh Edwin Strickland ve Alexander Gordon Melville tarafından, efsaneyi gerçeklikten ayırmaya çalışan 1848 tarihli The Dodo and Its Kindred adlı monografilerinde desteklenmiştir. Oxford Üniversitesi Müzesi'ndeki örneğin korunmuş başını ve ayağını inceledikten ve soyu tükenmiş Rodrigues solitaire'inin (Pezophaps solitaria) o zamanlar mevcut olan birkaç kalıntısıyla karşılaştırdıktan sonra, ikisinin yakından ilişkili olduğu sonucuna vardılar. Strickland, aynı olmasa da bu kuşların bacak kemiklerinde sadece güvercinlerde görülen birçok ayırt edici özelliği paylaştığını belirtmiştir.

Strickland ve Melville, dodoların anatomik olarak birçok özellik bakımından güvercinlere benzediğini ortaya koymuştur. Uzun, ince, çıplak taban kısmı ile gaganın çok kısa keratinli kısmına dikkat çektiler. Diğer güvercinlerin de gözlerinin etrafında, dodolarda olduğu gibi neredeyse gagalarına kadar uzanan çıplak bir deri vardır. Alın, gagaya göre yüksektir ve burun deliği gaganın ortasında alçakta yer alır ve sadece güvercinlerle paylaşılan bir özellik kombinasyonu olan deri ile çevrilidir. Dodo'nun bacakları, hem pulları hem de iskelet özellikleri bakımından diğer kuşlardan çok karasal güvercinlerin bacaklarına benziyordu. Büyük ekin tasvirleri, bu özelliğin diğer kuşlara göre daha gelişmiş olduğu güvercinlerle bir ilişki olduğunu ima ediyordu. Güvercinler genellikle çok küçük kuluçkalara sahiptir ve dodonun tek bir yumurta bıraktığı söylenir. Güvercinler gibi, dodo da burun deliklerinin vomer ve septumundan yoksundu ve alt çene, elmacık kemiği, damak ve hallukstaki ayrıntıları paylaşıyordu. Dodo, diğer güvercinlerden esas olarak kanatların küçüklüğü ve kafatasının geri kalanına oranla gaganın büyüklüğü ile ayrılır.

Oxford kafasının 1848'de kesilmeden önce yapılan taslağı
DNA için örnek alınan Oxford örneğinin ayağının 1848 tarihli taş baskısı

19. yüzyıl boyunca, Rodrigues solitaire'i ve Réunion solitaire'i de dahil olmak üzere birçok tür, sırasıyla Didus solitarius ve Raphus solitarius olarak dodo ile aynı cins olarak sınıflandırılmıştır (Didus ve Raphus, dönemin farklı yazarları tarafından dodo cinsi için kullanılan isimlerdir). Rodrigues'te bulunan ve artık Rodrigues solitaire'ine ait olduğu bilinen bir dodo ve kemiklerin 17. yüzyıldaki alışılmadık bir tanımı, Abraham Dee Bartlett'in 1852'de yeni bir türe Didus nazarenus adını vermesine yol açmıştır. Tektaş kalıntılarına dayanan bu tür, artık bu türün sinonimidir. Mauritius'un kırmızı rayının kaba çizimleri de dodo türleri olarak yanlış yorumlanmıştır; Didus broeckii ve Didus herberti.

Uzun yıllar boyunca dodo ve Rodrigues solitaire'i kendi aileleri olan Raphidae'ye (eski adıyla Dididae) yerleştirildi, çünkü diğer güvercinlerle olan kesin ilişkileri çözülememişti. Benzerliklerini bağımsız olarak geliştirdikleri düşünüldüğünden, her biri kendi monotipik ailesine (sırasıyla Raphidae ve Pezophapidae) yerleştirilmiştir. O zamandan beri yapılan osteolojik ve DNA analizleri Raphidae familyasının dağılmasına yol açmıştır ve dodo ve solitaire artık Columbidae familyası içinde kendi alt familyaları olan Raphinae'ye yerleştirilmiştir.

Evrim

2002 yılında Amerikalı genetikçi Beth Shapiro ve meslektaşları dodo DNA'sını ilk kez analiz etmiştir. Oxford örneğinin tarsal kemiğinden ve Rodrigues tektaşının femurundan izole edilen mitokondriyal sitokrom b ve 12S rRNA dizilerinin karşılaştırılması, yakın ilişkilerini ve Columbidae içindeki yerlerini doğruladı. Genetik kanıtlar, Güneydoğu Asya Nikobar güvercinini (Caloenas nicobarica) yaşayan en yakın akrabaları olarak gösterirken, onu Yeni Gine'nin taçlı güvercinleri (Goura) ve Samoa'dan yüzeysel olarak dodo benzeri diş gagalı güvercin (Didunculus strigirostris) (bilimsel adı dodo benzeri gagasına atıfta bulunur) takip etmektedir. Bu klad, genellikle yerde yaşayan ada endemik güvercinlerinden oluşur. Aşağıdaki kladogram, Shapiro ve ark. 2002'ye dayanarak dodo'nun Columbidae içindeki en yakın ilişkilerini göstermektedir:

Goura victoria (Victoria taçlı güvercini)

Caloenas nicobarica (Nikobar güvercini)

Pezophaps solitaria (Rodrigues solitaire)

Raphus cucullatus (dodo)

Didunculus strigirostris (diş gagalı güvercin)

Benzer bir kladogram 2007 yılında yayınlanmış, Goura ve Didunculus'un yerleşimi tersine çevrilmiş ve sülün güvercini (Otidiphaps nobilis) ve kalın gagalı yer güvercini (Trugon terrestris) kladın tabanına dahil edilmiştir. Bu çalışmalarda kullanılan DNA Oxford örneğinden elde edilmiştir ve bu materyal bozulmuş olduğundan ve fosil altı kalıntılardan kullanılabilir DNA elde edilmediğinden, bu bulguların hala bağımsız olarak doğrulanması gerekmektedir. Jolyon C. Parish, davranışsal ve morfolojik kanıtlara dayanarak, dodo ve Rodrigues tektaşının, genetik kanıtlarla uyumlu olarak, Goura güvercinleri ve diğerleriyle birlikte Gourinae alt familyasına yerleştirilmesini önermiştir. 2014 yılında, yakın zamanda soyu tükenmiş olan benekli yeşil güvercinin (Caloenas maculata) bilinen tek örneğinin DNA'sı analiz edilmiş ve Nikobar güvercininin ve dolayısıyla dodo ve Rodrigues tektaşının yakın akrabası olduğu bulunmuştur.

Nikobar güvercini, dodonun yaşayan en yakın akrabasıdır

2002 yılında yapılan çalışma, dodo ve tektaşın atalarının yaklaşık 23.03 milyon yıl önce Paleojen-Neojen sınırı civarında ayrıştığını göstermiştir. Mascarene Adaları (Mauritius, Réunion ve Rodrigues) volkanik kökenlidir ve 10 milyon yıldan daha az yaştadır. Bu nedenle, her iki kuşun ataları muhtemelen soylarının ayrılmasından sonra önemli bir süre uçma yeteneğini korumuştur. Nikobar ve benekli yeşil güvercin, Raphinae'ye giden bir soyun tabanına yerleştirilmiştir; bu da uçamayan raphinlerin uçabilen, yarı karasal ve adalarda yaşayan ataları olduğunu göstermektedir. Bu da bu kuşların atalarının Güney Asya'dan adalara atlayarak Maskaren adalarına ulaştığı hipotezini desteklemektedir. Bu adalarda kaynaklar için rekabet eden memeli otçulların bulunmaması, solitaire ve dodo'nun çok büyük boyutlara ulaşmasına ve uçamamasına olanak sağlamıştır. Farklı kafatası morfolojisine ve daha büyük boyut için adaptasyonlarına rağmen, iskeletinin birçok özelliği daha küçük, uçan güvercinlere benzer kalmıştır. Bir başka büyük, uçamayan güvercin olan Viti Levu dev güvercini (Natunaornis gigoura), 2001 yılında Fiji'deki fosil altı materyalden tanımlanmıştır. Dodo ve solitaire'den sadece biraz daha küçük olan bu türün de taçlı güvercinlerle akraba olduğu düşünülmektedir.

Etimoloji

Engraving showing Dutch sailors working on Mauritius, as well as several local animals, including a dodo
1601 yılında Mauritius kıyısındaki Hollanda faaliyetlerini gösteren ve soldaki bir dodonun yayınlanmış ilk tasviri olan gravür (2, "Walchvoghel" olarak adlandırılır)

Dodo'nun orijinal isimlerinden biri Hollandaca "Walghvoghel" olup, ilk kez 1598'de Endonezya'ya yapılan İkinci Hollanda Seferi sırasında Mauritius'u ziyaret eden Hollandalı Amiral Wybrand van Warwijck'in günlüğünde kullanılmıştır. Walghe "tatsız", "yavan" veya "hastalıklı", voghel ise "kuş" anlamına gelmektedir. Bu isim Jakob Friedlib tarafından Almancaya Walchstök veya Walchvögel olarak çevrilmiştir. Waarachtige Beschryving başlıklı orijinal Hollandaca rapor kaybolmuş, ancak İngilizce çevirisi günümüze ulaşmıştır:

Sol taraflarında Heemskirk Adası adını verdikleri küçük bir ada vardı ve körfezin kendisine Warwick Körfezi adını verdiler... Burada kendilerini yenilemek için 12 gün kaldılar, bu yerde Walghstocks veya Wallowbirdes olarak adlandırdıkları kuğuların iki katı büyüklüğünde çok miktarda faul buldular, çok iyi et. Ancak bol miktarda güvercin ve popinnayes [papağan] bulduklarından, Wallowbirds [Sığır Kuşu] adını verdikleri bu büyük kuşları yemeyi artık istemiyorlardı.

Belki de dodolardan ilk kez bahseden bu yolculukla ilgili bir başka kayıtta Portekizlilerin onlardan penguen olarak bahsettikleri belirtilmektedir. Bu anlam penguenden değil (Portekizliler o dönemde bu kuşları "fotilicaios" olarak adlandırıyordu), küçük kanatlara atıfta bulunan pinion kelimesinden türetilmiş olabilir. Hollanda gemisi Gelderland'ın mürettebatı 1602'de kuştan "Dronte" ("şişmiş" anlamına gelir) olarak bahsetmiştir ki bu isim bazı dillerde hala kullanılmaktadır. Bu mürettebat ayrıca Mauritius'a demirlediklerinin ertesi günü Amsterdam'da düzenlenen Kermesse festivali için beslenen kümes hayvanlarına atıfta bulunarak onlara "griff-eendt" ve "kermisgans" da demiştir.

Crude sketch of three terrestrial birds, captioned with the words "a Cacato, a Hen, a Dodo"
Sir Thomas Herbert'in 1634 tarihli, geniş gagalı bir papağan ("Cacato"), kırmızı bir ray ("Hen") ve bir dodo gösteren etiketli çizimi

Dodo kelimesinin etimolojisi belirsizdir. Bazıları bunu Hollandaca "tembel" anlamına gelen dodoor kelimesine dayandırmaktadır, ancak daha büyük olasılıkla arka uçtaki tüy düğümüne atıfta bulunarak "şişman kıç" veya "düğüm kıç" anlamına gelen Dodaars ile ilgilidir. Dodaars kelimesinin ilk kaydı Kaptan Willem Van West-Zanen'in 1602 yılındaki günlüğünde yer almaktadır. İngiliz yazar Sir Thomas Herbert, 1634 tarihli seyahatnamesinde 1507 yılında Mauritius'u ziyaret eden Portekizliler tarafından bu şekilde anıldığını iddia ederek dodo kelimesini basılı olarak kullanan ilk kişi olmuştur. Bir başka İngiliz, Emmanuel Altham da 1628 tarihli bir mektubunda kelimeyi kullanmış ve kökeninin Portekiz olduğunu iddia etmiştir. "Dodar" ismi İngilizceye dodo ile aynı zamanda girmiş, ancak 18. yüzyıla kadar kullanılmıştır. Bilindiği kadarıyla Portekizliler bu kuştan hiç bahsetmemişlerdir. Yine de bazı kaynaklar dodo kelimesinin Portekizce "aptal" veya "deli" anlamına gelen doudo (günümüzde doido) kelimesinden türediğini belirtmektedir. Ayrıca dodo'nun, kuşun "doo-doo "ya benzeyen iki notalı güvercin benzeri bir ses olan çağrısının onomatopoeik bir yaklaşımı olduğu da öne sürülmüştür.

Latince cucullatus ("kukuletalı") ismi ilk kez 1635 yılında Juan Eusebio Nieremberg tarafından Carolus Clusius'un 1605 tarihli dodo tasvirine atfen Cygnus cucullatus olarak kullanılmıştır. Carl Linnaeus, 18. yüzyıl klasik eseri Systema Naturae'de cucullatus'u özel isim olarak kullanmış, ancak cins ismi Struthio (devekuşu) ile birleştirmiştir. Mathurin Jacques Brisson, 1760 yılında Raphus (bustardlara atıfta bulunarak) cins ismini icat etmiş ve bugünkü Raphus cucullatus ismi ortaya çıkmıştır. Linnaeus 1766'da Didus ineptus ("beceriksiz dodo" anlamına gelen) adlı yeni bir binom oluşturmuştur. Bu isim, isimlendirme önceliği nedeniyle önceki ismin eşanlamlısı haline gelmiştir.

Tanımlama

Oxford örneğinin başının sağ yarısı (sol yarısı ayrıdır)
Lithograph of the dodo skull at the Oxford Museum
1848 tarihli Oxford örneğinin kafatasının çoklu görünümde taş baskısı

Tam bir dodo örneği bulunmadığından, tüyleri ve renkleri gibi dış görünüşünü belirlemek zordur. Keşfinden neslinin tükenmesine kadar (1598-1662) dodo ile karşılaşmalara dair çizimler ve yazılı anlatımlar, dış görünüşüne dair birincil kanıtlardır. Çoğu tasvire göre, dodo grimsi veya kahverengimsi tüylere sahipti, daha açık renkli ana tüyleri ve arka ucunun üzerinde bir tutam kıvırcık açık renkli tüyleri vardı. Başı gri ve çıplak, gagası yeşil, siyah ve sarı, bacakları ise siyah pençeli, sağlam ve sarımsıdır. Oxford örneğinin kafasında kalan az sayıdaki tüy üzerinde yapılan bir çalışma, bunların tüysü (tüylü) olmaktan ziyade pennaceous olduğunu ve diğer güvercinlerin tüylerine çok benzediğini göstermiştir.

Fosil altı kalıntılar ve 17. yüzyılda Avrupa'ya getirilen kuşların kalıntıları, dodoların 1 m (3 ft 3 inç) boyunda çok büyük kuşlar olduğunu göstermektedir. Kuş cinsel olarak dimorfikti; erkekler daha büyüktü ve orantılı olarak daha uzun gagaları vardı. Ağırlık tahminleri çalışmadan çalışmaya değişmiştir. Bradley C. Livezey 1993 yılında erkeklerin 21 kilogram (46 lb), dişilerin ise 17 kilogram (37 lb) ağırlığında olduğunu öne sürmüştür. Yine 1993'te Andrew C. Kitchener, yüksek bir çağdaş ağırlık tahminini ve Avrupa'da tasvir edilen dodoların yuvarlaklığını, bu kuşların esaret altında aşırı beslenmesine bağlamıştır; vahşi doğadaki ağırlıkların 10,6-17,5 kg (23-39 lb) aralığında olduğu ve şişmanlatılmış kuşların 21,7-27,8 kg (48-61 lb) ağırlığında olabileceği tahmin edilmiştir. Angst ve meslektaşları tarafından 2011 yılında yapılan bir tahmin, ortalama ağırlığı 10,2 kg (22 lb) kadar düşük vermiştir. Bu da sorgulanmıştır ve ağırlık tahminleri konusunda hala tartışmalar vardır. 2016 yılında yapılan bir çalışmada, kompozit iskeletlerin CT taramalarına dayanarak ağırlık 10,6 ila 14,3 kg (23 ila 32 lb) olarak tahmin edilmiştir. Ağırlığın mevsime bağlı olduğu ve bireylerin serin mevsimlerde şişman, sıcak mevsimlerde ise daha az şişman olduğu da öne sürülmüştür.

Painting of a dodo among native Indian birds
Hint kuşları arasında Dodo, Üstad Mansur, yaklaşık 1625; belki de canlı bir dodonun en doğru tasviri

Dodo'nun kafatası, özellikle daha sağlam olması, gagasının çengelli bir uca sahip olması ve çenelerine kıyasla kısa bir kafatasına sahip olmasıyla diğer güvercinlerden çok farklıydı. Üst gaga, en yakın güvercin akrabalarınınkine kıyasla kısa olan kafatasının neredeyse iki katı uzunluğundaydı. Kemikli burun deliklerinin açıklıkları gaganın uzunluğu boyunca uzamıştı ve kemik septum içermiyorlardı. Kafatası (gaga hariç) uzunluğundan daha genişti ve ön kemik, en yüksek noktası göz çukurlarının arka kısmının üzerinde olan bir kubbe şekli oluşturuyordu. Kafatası arkada aşağıya doğru eğimliydi. Göz çukurları kafatasının arka kısmının büyük bir bölümünü kaplıyordu. Gözün içindeki sklerotik halkalar, diğer güvercinlerdekine benzer şekilde on bir kemikçik (küçük kemik) tarafından oluşturulmuştur. Alt çene hafifçe kavisliydi ve her yarısında diğer güvercinlerde olduğu gibi tek bir fenestra (açıklık) vardı.

Dodo'da yaklaşık on dokuz presynsacral omur (üçü notarium şeklinde kaynaşmış olan boyun ve göğüs kafesi omurları), on altı synsacral omur (bel bölgesi ve sakrum omurları), altı serbest kuyruk (kaudal) omuru ve bir pygostyle vardı. Boyunda, muhtemelen ağır kafatası ve gagayı desteklemek için kas ve bağların bağlandığı iyi gelişmiş bölgeler vardı. Her iki tarafta, dördü sternal kaburgalar aracılığıyla sternum ile eklemlenen altı kaburga vardı. Göğüs kemiği büyüktü, ancak uçabilen çok daha küçük güvercinlere kıyasla vücuda oranla küçüktü. Sternum oldukça havalı, geniş ve enine kesitte nispeten kalındı. Göğüs kemeri, kürek kemikleri ve kanat kemikleri uçabilen güvercinlerinkine kıyasla küçülmüş ve Rodrigues tektaşınınkine kıyasla daha zarifti, ancak iskelet bileşenlerinin hiçbiri kaybolmamıştı. Bununla birlikte, dodo'nun karpometakarpusu solitaire'inkinden daha sağlamdı. Leğen kemiği tektaş ve diğer akrabalarına göre daha geniş olmakla birlikte, bazı küçük, uçabilen güvercinlerdeki oranlarla karşılaştırılabilir. Bacak kemiklerinin çoğu günümüz güvercinlerinden ve tektaştan daha sağlamdı, ancak uzunluk oranları çok az farklıydı.

Dodo ve en yakın akrabası olan Rodrigues tektaşını diğer güvercinlerden ayıran iskelet özelliklerinin çoğu uçamamalarına bağlanmıştır. Pelvik elemanlar, daha yüksek ağırlığı desteklemek için uçan güvercinlerden daha kalındı ve göğüs bölgesi ve küçük kanatlar paedomorfikti, yani az gelişmişlerdi ve genç özelliklerini koruyorlardı. Kafatası, gövde ve pelvik uzuvlar peramorfikti, yani yaşla birlikte önemli ölçüde değişiyorlardı. Dodo, Rodrigues solitaire'i ile kafatası, leğen kemiği ve göğüs kemiği özellikleri ve büyük boyutları gibi diğer bazı özellikleri paylaşıyordu. Tektaştan daha sağlam ve kısa olması, daha büyük bir kafatası ve gagaya, yuvarlak bir kafatası çatısına ve daha küçük yörüngelere sahip olması gibi diğer yönlerden farklıydı. Dodo'nun boynu ve bacakları orantılı olarak daha kısaydı ve solitaire'in bileklerinde bulunan topuzun bir eşdeğerine sahip değildi.

Çağdaş tanımlar

Dodo ile ilgili çağdaş tanımlamaların çoğu, Hollanda İmparatorluğu'nun adayı yönettiği dönemde Mauritius'a yanaşan Hollanda Doğu Hindistan Şirketi gemilerinin seyir defterlerinde ve günlüklerinde yer almaktadır. Bu kayıtlar gelecekteki yolculuklar için rehber olarak kullanılmıştır. Çağdaş kayıtların çok azı güvenilirdir, çünkü çoğu daha önceki kayıtlara dayanmaktadır ve hiçbiri bilim insanları tarafından yazılmamıştır. En eski kayıtlardan biri olan van Warwijck'in 1598 tarihli günlüğünde kuş şu şekilde tanımlanmaktadır:

Painting of a dodo head from the chest up
Cornelis Saftleven'in 1638 tarihli dodo kafası resmi, muhtemelen türün en son orijinal tasviri

Mavi papağanların yanı sıra diğer kuşlar da burada çok sayıdadır; bunların arasında boyutlarıyla dikkat çeken, bizim kuğularımızdan daha büyük, kocaman kafaları sanki bir kukuleta giymiş gibi sadece yarısı deriyle kaplı bir tür vardır. Bu kuşların kanatları yoktur, kanatları yerine 3 ya da 4 siyahımsı tüy çıkıntı yapar. Kuyruk, kül renginde birkaç yumuşak ve kıvrımlı tüyden oluşur. Bunlara 'Walghvogel' derdik, çünkü ne kadar uzun ve sık pişirilirlerse o kadar az yumuşak ve yavan bir yemek haline gelirlerdi. Yine de karınları ve göğüsleri hoş bir tada sahiptir ve kolayca çiğnenebilir.

En ayrıntılı betimlemelerden biri Herbert'in 1634 tarihli A Relation of Some Yeares Travaille into Afrique and the Greater Asia adlı kitabında yer almaktadır:

İlk olarak sadece burada ve Dygarrois'de [Rodrigues], şekli ve nadirliği ile Arabistan Anka Kuşu'na rakip olabilecek Dodo üretilir: vücudu yuvarlak ve şişmandır, çok azı elli kilodan daha hafiftir. Yiyecekten çok merak uyandırdığı için tanınır, yağlı mideliler peşinden koşabilir, ama hassas olanlar için rahatsız edicidir ve besleyici değildir. Yüzü melankolik bir ifadeye bürünmüş, Doğa'nın bu kadar büyük bir bedeni, kuş olduğunu kanıtlamaktan başka bir işe yaramayacak kadar küçük ve güçsüz olan tamamlayıcı kanatlarla yönlendirmekle incittiğini hissediyor. Başının yarısı ince bir tüyle kaplanmış gibi çıplaktır, gagası aşağıya doğru kıvrıktır, ortasında heyecan [burun deliği] vardır, bu kısımdan sonuna kadar soluk sarı renkle karışık açık yeşil renktedir; gözleri küçüktür ve elmas gibidir, yuvarlak ve küre şeklindedir; giysisi tüylüdür, üç küçük tüyü vardır, kısa ve orantısızdır, bacakları vücuduna uygundur, zıplamaları keskindir, iştahı güçlü ve açgözlüdür. Taşlar ve demir sindirilir, bu tasvir onun temsilinde daha iyi anlaşılacaktır.

Çağdaş tasvirler

Several pages of a journal containing sketches of live and dead dodos
Joris Laerle'ye atfedilen, 1601 yılına ait Gelderland gemi günlüğündeki canlı ve yeni öldürülmüş dodo eskizlerinin derlenmesi

1860'larda yeniden keşfedilen Hollanda gemisi Gelderland'ın (1601-1603) seyahat günlüğü, Mauritius'ta çizilmiş yaşayan veya yakın zamanda öldürülmüş örneklerin bilinen tek eskizlerini içermektedir. Bunlar, artık soyu tükenmiş olan diğer Mauritius kuşlarını da çizen profesyonel sanatçı Joris Joostensz Laerle'ye ve daha az rafine ikinci bir sanatçıya atfedilmiştir. Bu eskizlerin dışında, 17. yüzyıla ait yirmi kadar dodo illüstrasyonunun kaç tanesinin canlıdan ya da doldurulmuş örneklerden çizildiği bilinmemektedir ve bu da güvenilirliklerini etkilemektedir. Dodolar sadece sınırlı fiziksel kalıntılar ve betimlemelerden bilindiği için, çağdaş sanat eserleri onların yaşamdaki görünümlerini yeniden inşa etmek için önemlidir. Her ne kadar 19. yüzyılın ortalarından bu yana dodoların tüm tarihi resimlerini listelemeye yönelik bir çaba olsa da, daha önce bilinmeyen tasvirler zaman zaman keşfedilmeye devam etmektedir.

Dodo'nun geleneksel imajı çok şişman ve hantal bir kuştur, ancak bu görüş abartılı olabilir. Bugün bilim insanlarının genel görüşü, birçok eski Avrupa tasvirinin aşırı beslenmiş tutsak kuşlara veya kabaca doldurulmuş örneklere dayandığı yönündedir. Ayrıca resimlerin, gösteriş davranışının bir parçası olarak tüyleri kabarmış dodoları gösteriyor olabileceği de öne sürülmüştür. Hollandalı ressam Roelant Savery, dodonun en üretken ve etkili illüstratörüydü ve genellikle alt köşelerde gösteren en az on iki tasvir yapmıştı. Bir zamanlar ornitolog George Edwards'a ait olduğu için Edwards'ın Dodosu olarak adlandırılan 1626 tarihli ünlü tablosu, o zamandan beri standart dodo resmi haline gelmiştir. Londra'daki Doğa Tarihi Müzesi'nde bulunmaktadır. Resim özellikle şişman bir kuşu göstermektedir ve diğer birçok dodo illüstrasyonunun kaynağıdır.

Painting of a dodo, with a red parrot on its left side, and a blue one at its right
Roelant Savery tarafından 1626 yılında çizilen ünlü Edwards'ın Dodo'su

Petersburg'daki Hermitage Müzesi'nde 1955 yılında yeniden keşfedilen bir Hint Babür resmi, yerli Hint kuşlarıyla birlikte bir dodoyu göstermektedir. Daha ince, kahverengimsi bir kuşun resmedildiği bu tabloyu keşfeden Aleksander Iwanow ve İngiliz paleontolog Julian Hume, tabloyu yaşayan dodoların en doğru tasvirlerinden biri olarak değerlendirmiştir; tablodaki kuşlar açıkça tanımlanabilmekte ve uygun renklerle tasvir edilmektedir. Resmin 17. yüzyıla ait olduğu düşünülmektedir ve Babürlü ressam Üstad Mansur'a atfedilmiştir. Tasvir edilen kuş muhtemelen Babür İmparatoru Cihangir'in Surat'ta bulunan ve İngiliz seyyah Peter Mundy'nin de 1628-1633 yılları arasında iki dodo gördüğünü iddia ettiği hayvanat bahçesinde yaşamıştır. 2014 yılında Hindistan'da bir başka dodo illüstrasyonu daha rapor edilmiş, ancak bunun 1836 tarihli bir Alman illüstrasyonunun türevi olduğu anlaşılmıştır.

1638 sonrası tüm tasvirler, dodolardan bahseden raporların seyrekleştiği dönemde, daha önceki resimlere dayanıyor gibi görünmektedir. Tasvirlerdeki farklılıklar Anthonie Cornelis Oudemans ve Masauji Hachisuka gibi ornitologların cinsel dimorfizm, ontogenik özellikler, mevsimsel varyasyon ve hatta farklı türlerin varlığı hakkında spekülasyon yapmalarına yol açmıştır, ancak bu teoriler bugün kabul görmemektedir. Gagadaki işaretler, kuyruk tüylerinin biçimi ve renklenme gibi ayrıntılar anlatıdan anlatıya değişiklik gösterdiğinden, bu özelliklerin tam morfolojisini, yaş veya cinsiyete işaret edip etmediğini veya gerçeği yansıtıp yansıtmadığını belirlemek imkansızdır. Hume, yaşayan dodoların burun deliklerinin Gelderland, Cornelis Saftleven, Savery'nin Crocker Sanat Galerisi ve Üstad Mansur resimlerinde görüldüğü gibi yarık olması gerektiğini savunmuştur. Bu iddiaya göre, resimlerde sıklıkla görülen açık burun delikleri, tahnit örneklerinin model olarak kullanıldığını göstermektedir. Çoğu tasvirde kanatların uçan güvercinlerden farklı olarak, devekuşu ve kivi gibi sıçanlara benzer şekilde uzatılmış bir pozisyonda tutulduğu görülmektedir.

Davranış ve ekoloji

Painting of a forest filled with birds, including a dodo
Painting of a dodo preening its foot
Yaklaşık 1625-1629 yılları arasında yapılmış, köşelerde çeşitli pozlarda dodoların yer aldığı Savery tabloları

Çağdaş tanımlamaların çoğu çok kısa olduğu için dodoların davranışları hakkında çok az şey bilinmektedir. Ağırlık tahminlerine dayanarak, erkeğin 21, dişinin ise 17 yaşına ulaşabileceği öne sürülmüştür. Bacak kemiklerinin dirsek mukavemeti üzerine yapılan çalışmalar, oldukça hızlı koşabildiğini göstermektedir. Bacaklar, kuşun cüssesini desteklemek için sağlam ve güçlüydü ve aynı zamanda onu insan öncesi yoğun arazide çevik ve manevra kabiliyetine sahip kılıyordu. Kanatlar küçük olsa da, kemiklerdeki iyi gelişmiş kas izleri tamamen körelmemiş olduklarını ve gösteri davranışı ve denge için kullanılmış olabileceklerini göstermektedir; günümüzdeki güvercinler de kanatlarını bu tür amaçlar için kullanmaktadır. Rodrigues solitaire'inin aksine, dodo'nun kanatlarını tür içi mücadelede kullandığına dair hiçbir kanıt yoktur. İyileşmiş kırıklara sahip bazı dodo kemikleri bulunmuş olsa da, zayıf göğüs kaslarına ve karşılaştırıldığında daha küçük kanatlara sahipti. Dodo bunun yerine büyük, kancalı gagasını bölgesel anlaşmazlıklarda kullanmış olabilir. Mauritius, Rodrigues'e göre daha fazla yağış aldığından ve daha az mevsimsel değişiklik gösterdiğinden, bu da adadaki kaynakların mevcudiyetini etkileyeceğinden, dodonun saldırgan bölgesel davranışlar geliştirmesi için daha az nedeni olacaktır. Bu nedenle Rodrigues solitaire'i muhtemelen ikisi arasında daha agresif olanıydı. 2016 yılında, dodo beyninden ilk 3D endokast yapıldı; beyin-vücut büyüklüğü oranı modern güvercinlerle benzerdi, bu da dodoların muhtemelen eşit zekaya sahip olduğunu gösteriyordu.

Old map showing a Mauritian bay, with a D indicating where dodos were found
1601 yılında Mauritius'ta bir körfezin haritası; en sağdaki küçük D işareti dodoların bulunduğu yeri gösteriyor

Dodo'nun tercih ettiği yaşam alanı bilinmemektedir, ancak eski tanımlamalar güney ve batı Mauritius'un daha kuru kıyı bölgelerindeki ormanlarda yaşadığını göstermektedir. Bu görüş, çoğu dodo kalıntısının çıkarıldığı Mare aux Songes bataklığının güneydoğu Mauritius'ta denize yakın olmasıyla desteklenmektedir. Ada genelinde böylesine sınırlı bir dağılım, soyunun tükenmesine katkıda bulunmuş olabilir. Gelderland günlüğünde yer alan 1601 tarihli bir harita, Mauritius kıyılarında dodoların yakalandığı küçük bir adayı göstermektedir. Julian Hume bu adanın Mauritius'un batı kıyısındaki Tamarin Körfezi'nde bulunan l'île aux Benitiers olduğunu öne sürmüştür. Dağlık bölgelerdeki mağaralarda da fosil altı kemikler bulunmuştur, bu da bir zamanlar dağlarda görüldüğünü göstermektedir. Mare aux Songes bataklığındaki çalışmalar, habitatında tambalacoque ve Pandanus ağaçları ile endemik palmiyelerin hakim olduğunu göstermiştir. Mare aux Songes'un kıyıya yakın yerleşimi ve ıslaklığı yüksek bir bitki türü çeşitliliğine yol açarken, çevredeki alanlar daha kuraktı.

Mauritius'un birçok endemik türünün soyu insanların gelişinden sonra tükenmiştir. Bu yüzden adanın ekosistemi büyük zarar görmüş ve yeniden inşa edilmesi zorlaşmıştır. İnsanlar gelmeden önce Mauritius tamamen ormanlarla kaplıydı, ancak ormansızlaşma nedeniyle bugün ormanlardan geriye çok az şey kaldı. Hayatta kalan endemik fauna hala ciddi tehdit altındadır. Dodo, uçamayan kırmızı ray, geniş gagalı papağan, Mascarene gri muhabbet kuşu, Mauritius mavi güvercini, Mauritius baykuşu, Mascarene sakarmekesi, Mauritius ördeği ve Mauritius gece balıkçılı gibi yakın zamanda soyu tükenmiş diğer Mauritius kuşlarıyla birlikte yaşamıştır. Soyu tükenmiş Mauritius sürüngenleri arasında eyer sırtlı Mauritius dev kaplumbağası, kubbeli Mauritius dev kaplumbağası, Mauritius dev skink ve Yuvarlak Ada yuva yapan boa bulunmaktadır. Küçük Mauritius uçan tilkisi ve salyangoz Tropidophora carinata Mauritius ve Réunion'da yaşamış, ancak her iki adadan da kaybolmuştur. Casearia tinifolia ve palmiye orkidesi gibi bazı bitkilerin de nesli tükenmiştir.

Diyet

1631 tarihli bir Hollanda mektubu (uzun süredir kayıp olduğu düşünülüyordu, ancak 2017'de yeniden keşfedildi) dodoların beslenmesine dair tek açıklama ve ayrıca gagasını savunma için kullandığından bahsediyor. Belgede anlatılan hayvanlara atıfta bulunmak için kelime oyunları kullanılmış olup, dodolar muhtemelen zengin belediye başkanları için bir alegoridir:

Sketch of three dodos, two in the foreground, one in the distance
Savery'nin yaklaşık 1626 tarihli üç dodo taslağı, Crocker Sanat Galerisi

Belediye başkanları muhteşem ve gururludur. Kendilerini boyun eğmeyen, sert bir yüzle ve geniş açık bir ağızla, çok gösterişli ve cüretkâr bir yürüyüşle sundular. Önümüzde kımıldamak istemediler; savaş silahları, şiddetle ısırabildikleri ağızlarıydı. Yiyecekleri çiğ meyvelerdi; çok iyi giyinmemişlerdi ama zengin ve şişmandılar, bu yüzden hepimizi memnun edecek kadar çoğunu gemiye getirdik.

Düşen meyvelere ek olarak, dodo muhtemelen kabuklu yemişler, tohumlar, soğanlar ve köklerle besleniyordu. Dodo'nun, akrabaları olan taçlı güvercinler gibi yengeç ve kabuklu deniz hayvanlarını yemiş olabileceği de öne sürülmüştür. Beslenme alışkanlıkları çok yönlü olmalıdır, çünkü tutsak örneklere muhtemelen uzun deniz yolculuklarında çok çeşitli yiyecekler verilmiştir. Oudemans, Mauritius'ta kurak ve yağışlı mevsimlerin belirgin olması nedeniyle, dodonun muhtemelen yağışlı mevsimin sonunda, yiyeceklerin kıt olduğu kurak mevsimde hayatta kalmak için olgun meyvelerle beslendiğini öne sürmüştür; çağdaş raporlar kuşun "açgözlü" iştahını tanımlamaktadır. Mauritiuslu ornitolog France Staub 1996 yılında dodoların esas olarak palmiye meyveleriyle beslendiğini öne sürmüş ve dodoların yağ döngüsünü palmiyelerin meyve verme rejimiyle ilişkilendirmeye çalışmıştır.

Üst çenenin iskelet elemanları, beslenme davranışını etkilemiş olması gereken rinkokinetik (birbirlerine göre hareketli) gibi görünmektedir. Frugivor (meyve yiyen) güvercinler gibi nesli tükenmekte olan kuşlarda, kinetik premaksilla büyük gıda maddelerinin tüketilmesine yardımcı olur. Gaga aynı zamanda sert yiyeceklerle beslendiğini gösteren yüksek kuvvet yüklerine dayanabiliyor gibi görünmektedir. Beyin endokastının incelenmesi, beynin çoğu açıdan diğer güvercinlerle benzer olmasına rağmen, dodonun nispeten büyük bir koku alma ampulüne sahip olduğunu ortaya koymuştur. Bu da dodoya, meyve ve küçük avların yerini tespit etmede yardımcı olabilecek iyi bir koku alma duyusu kazandırmıştır.

Drawing of a dodo next to a large gizzard stone
Carolus Clusius'un 1605 tarihli Dodo ve taşlık taşı, Jacob van Neck'in günlüğündeki bir illüstrasyondan kopyalanmıştır

Bazı çağdaş kaynaklar dodoların sindirime yardımcı olmak için Gastroliths (taşlık taşları) kullandığını belirtmektedir. İngiliz yazar Sir Hamon L'Estrange Londra'da canlı bir kuşa şahit olmuş ve bunu şu şekilde anlatmıştır:

1638 yılı civarında Londra sokaklarında yürürken, bir giysinin üzerine asılmış garip görünümlü bir kuş resmi gördüm ve yanımda bir ya da iki kişiyle birlikte onu görmek için içeri girdim. Bir odada tutuluyordu ve en büyük hindi horozundan biraz daha büyük, aynı şekilde bacaklı ve ayaklı, ancak daha şişman, daha kalın ve daha dik bir şekle sahip, genç bir horoz fesanının göğsü gibi renklendirilmiş ve sırtında bir dunn veya dearc rengi vardı. Bekçi ona Dodo adını verdi ve odadaki bir chymney'in içinde bir yığın büyük çakıl taşı vardı, bunlardan birçoğunu gözümüze verdi, bazıları hindistan cevizi kadar büyüktü ve bekçi bize onları yediğini söyledi (sindirime yardımcı oluyor) ve bekçinin bu konuda ne kadar sorgulandığını hatırlamıyorum, ancak daha sonra hepsini tekrar attığından eminim.

Yavruların nasıl beslendiği bilinmiyor, ancak akraba güvercinler mahsul sütü sağlıyor. Çağdaş tasvirlerde, muhtemelen yiyecek depolamak için yer açmak ve mahsul sütü üretmek için kullanılan büyük bir mahsul görülmektedir. Dodo ve solitaire tarafından ulaşılan maksimum boyutun, erken büyüme sırasında yavruları için üretebilecekleri mahsul sütü miktarı ile sınırlı olduğu öne sürülmüştür.

1973 yılında, dodo ağacı olarak da bilinen tambalacoque'un endemik olduğu Mauritius'ta neslinin tükenmekte olduğu düşünülüyordu. Geriye sadece 13 örnek kalmıştı ve hepsinin de yaklaşık 300 yaşında olduğu tahmin ediliyordu. Stanley Temple, bu ağacın yayılması için dodoya bağlı olduğunu ve tohumlarının ancak kuşun sindirim sisteminden geçtikten sonra filizlenebileceğini varsaydı. Temple, dodonun ortadan kalkması nedeniyle tambalakonun soyunun neredeyse tükenmek üzere olduğunu iddia etmiştir. Temple, 1940'larda tambalacoque tohumlarının çok nadir de olsa sindirim sırasında aşınmadan çimlendiğini ortaya koyan raporları göz ardı etmiştir. Diğerleri Temple'ın hipotezine karşı çıkmış ve ağacın düşüşünün abartıldığını ya da tohumların Cylindraspis kaplumbağaları, meyve yarasaları ya da geniş gagalı papağan gibi soyu tükenmiş diğer hayvanlar tarafından da dağıtıldığını öne sürmüştür. Mascarene Adaları ekolojisi konusunda uzman olan Wendy Strahm ve Anthony Cheke'ye göre, ağaç nadir de olsa dodonun ölümünden bu yana filizlenmiş ve Temple'ın iddia ettiği gibi 13 değil, birkaç yüz tane olmuştur, dolayısıyla Temple'ın dodo ve ağacın tek hayatta kalma ilişkisine dair görüşünü çürütmektedir.

Brezilyalı ornitolog Carlos Yamashita 1997 yılında, geniş gagalı papağanın palmiye meyvelerini yemek ve papağanlar için besin haline gelen tohumlarını salgılamak için dodolara ve Cylindraspis kaplumbağalarına bağımlı olabileceğini öne sürmüştür. Anodorhynchus papağanları da aynı şekilde artık soyu tükenmiş olan Güney Amerika megafaunasına bağlıydı, ancak şimdi bu hizmet için evcilleştirilmiş sığırlara güveniyorlar.

Üreme ve gelişim

Replica dodo egg and nest
Yeniden inşa edilmiş bir yuvadaki sözde dodo yumurtasının replikası, Doğu Londra Müzesi

Uçamayan ve karada yaşayan bir tür olduğu ve Mauritius'ta memeli yırtıcılar ya da başka türden doğal düşmanlar bulunmadığı için dodo muhtemelen yerde yuva yapmıştır. François Cauche'un 1651 tarihli anlatısı yumurta ve ötüşün tek tanımıdır:

Mauritius'ta kuğudan daha büyük, gövdesinde tüy olmayan, siyah bir tüyle kaplı kuşlar gördüm; arka kısmı yuvarlak, sağrı kuşun yaşı kadar çok sayıda kıvrık tüyle süslüdür. Kanat yerine bu sonuncusu gibi siyah ve kıvrık, ağsız tüyleri vardır. Dilleri yoktur, gagaları büyüktür ve biraz aşağıya doğru kıvrılır; bacakları uzun ve pulludur, her ayaklarında sadece üç parmak vardır. Bir kaz yavrusu gibi ötüşü vardır ve daha önce bahsettiğimiz Flamingo ve Ördekler kadar lezzetli değildir. Sadece yarım peni büyüklüğünde beyaz bir yumurta yumurtlarlar ve yanına tavuk yumurtası büyüklüğünde beyaz bir taş koyarlar. Topladıkları otların üzerine yumurtlarlar ve yuvalarını ormanlarda yaparlar; eğer biri yavrusunu öldürürse taşlığında gri bir taş bulunur. Biz onlara Oiseaux de Nazaret diyoruz. Yağ, kasları ve sinirleri rahatlatmak için mükemmeldir.

Arka bacak kemiklerinin büyüme serisinin aşamalarını gösteren ince kesitleri
Histoloji ve hesaplara dayalı olarak bir dodonun yaşam öyküsü olaylarını gösteren diyagram

Cauche'un anlatımı sorunludur, çünkü anlattığı kuşun dodolardan farklı olarak üç ayak parmağı olduğunu ve dilinin olmadığını da belirtmektedir. Bu durum bazılarının Cauche'un yeni bir dodo türünü ("Didus nazarenus") tanımladığına inanmasına yol açmıştır. Bu tanım büyük olasılıkla bir cassowary ile karıştırılmıştır ve Cauche'un yazılarında başka tutarsızlıklar da vardır. 1617'de bir gemide ele geçirilen "genç bir devekuşundan" bahsedilmesi, olası bir yavru dodo ile ilgili diğer tek referanstır. Dodo'ya ait olduğu iddia edilen bir yumurta Güney Afrika'daki Doğu Londra Müzesi'nde saklanmaktadır. Güney Afrikalı müze yetkilisi Marjorie Courtenay-Latimer tarafından bağışlanan yumurtayı, büyük teyzesi Mauritius'ta bir bataklıkta bulduğunu iddia eden bir kaptandan almıştı. 2010 yılında müze müdürü, orijinalliğini belirlemek için genetik çalışmaların kullanılmasını önermiştir. Bunun yerine anormal bir devekuşu yumurtası olabilir.

Muhtemel tek yumurtalı kavrama ve kuşun büyük boyutu nedeniyle, dodonun K-seçimli olduğu, yani olgunlaşana kadar ebeveyn bakımına ihtiyaç duyan az sayıda yavru ürettiği öne sürülmüştür. Büyük boyut ve tropik ve etçil kuşların daha yavaş büyüme oranlarına sahip olması gibi bazı kanıtlar, kuşun uzun bir gelişim dönemi geçirmiş olabileceğini göstermektedir. Mare aux Songes bataklığında hiç yavru dodo bulunmaması, çok az yavru ürettiklerini, hızla olgunlaştıklarını, üreme alanlarının bataklıktan uzakta olduğunu veya bataklık riskinin mevsimsel olduğunu gösteriyor olabilir.

2017 yılında yapılan bir çalışmada, dodoların yaşam öyküsü hakkında bilgi edinmek için ince kesitli dodo kemiklerinin histolojisi, modern Mauritius kuşları, yerel ekoloji ve çağdaş anlatılar incelendi. Çalışma, dodoların, Mauritius'taki birçok omurgalı hayvanın şişmanlama ve zayıflama döngülerine uygun olarak, potansiyel olarak şişmanladıktan sonra Ağustos ayı civarında ürediklerini öne sürdü. Yavrular hızla büyüyerek sağlam, neredeyse yetişkin boyutlarına ve Avustralya yazından ya da kasırga mevsiminden önce cinsel olgunluğa ulaştılar. Yeni üremiş olan yetişkin dodolar Austral yazından sonra, Mart ayı civarında tüy dökmüştür. İlk olarak kanat ve kuyruk tüyleri yenilenirdi ve tüy dökümü Temmuz sonunda, bir sonraki üreme sezonu için zamanında tamamlanmış olurdu. Tüy dökmenin farklı aşamaları, dodo tüylerinin çağdaş tanımlarındaki tutarsızlıkları da açıklayabilir.

İnsanlarla ilişkileri

Engraving showing scenes of Dutch killing animals on Mauritius, including dodos
1648 yılında Mauritius'ta dodoların (sol ortada, yanlışlıkla penguen benzeri olarak tasvir edilmiş) ve soyu tükenmiş diğer hayvanların öldürülmesini gösteren gravür

Mauritius daha önce Orta Çağ'da Arap gemileri ve 1507 ile 1513 yılları arasında Portekiz gemileri tarafından ziyaret edilmiş, ancak hiçbiri tarafından yerleşilmemiştir. Portekizlilerin Mauritius'a verdiği isim olan "Cerne (kuğu) Adası" dodolara bir gönderme olabilirse de, bu adalarda dodolara dair herhangi bir kayıt bilinmemektedir. Hollanda İmparatorluğu 1598'de Mauritius'u satın alarak adını Nassau'lu Maurice olarak değiştirdi ve bundan sonra Hollanda Doğu Hindistan Şirketi'nin ticaret gemilerinin ikmali için kullanıldı. Dodo ile ilgili bilinen en eski kayıtlar, 1598 yılında Amiral Jacob van Neck liderliğinde Endonezya'ya yapılan İkinci Hollanda Seferi sırasında Hollandalı gezginler tarafından sağlanmıştır. Bu bilgiler 1601 yılında yayınlanan raporlarda yer almaktadır ve bu raporlar aynı zamanda kuşun yayınlanmış ilk resmini de içermektedir. Mauritius'u ziyaret eden ilk denizciler uzun süredir denizde olduklarından, bu büyük kuşlara olan ilgileri daha çok mutfakla ilgiliydi. Bruin-Vis gemisinden Willem Van West-Zanen'in 1602 tarihli günlüğünde, yemek için 24-25 dodo avlandığından bahsedilmektedir; bu kuşlar o kadar büyüktür ki, yemek zamanı iki tanesi zorlukla tüketilebilir, kalıntıları tuzlanarak muhafaza edilir. Bu günlüğün 1648'de yayınlanan versiyonu için yapılan ve dodoların, bir dugongun ve muhtemelen Mascarene gri muhabbet kuşlarının öldürülmesini gösteren bir illüstrasyon, Hugh Strickland'ın 1848'de yaptığı çeviride Hollandaca bir şiirle birlikte verilmiştir:

Denizciler yemek için tüylü kümes hayvanlarının etini avlarlar,
Avuç içlerine dokunurlar ve yuvarlak sağrılı dodoları yok ederler,
Papağanın canını bağışlarlar ki ötebilsin ve uluyabilsin,
Ve böylece hapishane arkadaşları tuzağa düştü.

Bazı ilk gezginler dodo etini kötü bulmuş ve papağan ve güvercin yemeyi tercih etmişlerdir; diğerleri ise sert ama iyi olarak tanımlamışlardır. Bazıları dodoları sadece taşlıkları için avlardı, çünkü bu kuşun en lezzetli kısmı olarak kabul edilirdi. Dodoları yakalamak kolaydı, ancak avcıların güçlü gagaları tarafından ısırılmamak için dikkatli olmaları gerekiyordu.

Charles Darwin'in evrim teorisinden 230 yıl önce Peter Mundy, dodo ve kırmızı rayın ortaya çıkışıyla ilgili spekülasyonlarda bulunmuştur:

Bu iki kümes hayvanı türünün, St. Lawrence'dan yaklaşık 100 fersah uzakta bulunan bu adada bulunmadığını henüz bilmiyoruz. Diğer karalardan çok uzakta oldukları ve ne uçabildikleri ne de yüzebildikleri için, nasıl olup da başka bir yerde değil de burada bulundukları sorusu sorulabilir; ya türlerin karışımının straunge ve canavarca şekiller üretmesi, ya da iklimin doğası, ay ve toprağın uzun zaman içinde ilk şekillerini alması, ya da nasıl olduğu.

Dodolar yurtdışına taşındı

Painting of a slender, brownish dodo
İmparator Rudolph II'nin Prag'daki koleksiyonunda bulunan muhtemelen doldurulmuş bir örneğin Jacob Hoefnagel tarafından resmedilmesi, 1600'lerin başı
Adriaen van de Venne'nin 1626 yılında gördüğünü iddia ettiği bir dodo tasviri

Dodo, canlı örneklerinin Avrupa ve Doğu'ya gönderilmesine neden olacak kadar ilginç bulunmuştur. Gönderilen dodolardan canlı olarak varış yerlerine ulaşanların sayısı belirsizdir ve bunların çağdaş tasvirlerle ve Avrupa müzelerindeki az sayıdaki fosil olmayan kalıntılarla nasıl bir ilişki içinde olduğu bilinmemektedir. Julian Hume, çağdaş anlatıların, resimlerin ve örneklerin bir kombinasyonuna dayanarak, taşınan en az on bir dodonun varış yerlerine canlı olarak ulaştığı sonucuna varmıştır.

Hamon L'Estrange'ın 1638'de Londra'da gördüğü bir dodoyu tarif etmesi, Avrupa'da canlı bir örnekten özellikle bahseden tek anlatıdır. Adriaen van de Venne 1626'da Amsterdam'da gördüğünü iddia ettiği bir dodo çizmiş, ancak canlı olup olmadığından bahsetmemiştir ve tasviri Savery'nin Edwards'ın Dodo'sunu andırmaktadır. Peter Mundy tarafından 1628-1634 yılları arasında Hindistan'ın Surat kentinde iki canlı örnek görülmüştür; bunlardan biri Üstad Mansur'un 1625 yılı civarında resmettiği birey olabilir. 1628 yılında Emmanuel Altham Mauritius'u ziyaret etmiş ve İngiltere'deki kardeşine bir mektup göndermiştir:

Doğru ve sevgi dolu kardeşim, söz konusu meclis tarafından Mauritius adında, güney enleminin 20d. açığında yer alan bir adaya gitmemiz emredildi, 28 Mayıs'ta oraya vardık; bu adada çok sayıda keçi, domuz ve inek var ve çok garip kuşlar var, siz portingall'lar tarafından Dodo olarak adlandırılıyor, bunların nadir olması nedeniyle, benzerleri dünyada değil, burada, 10 Haziran'da William gemisiyle bu adaya varan Bay Perce tarafından size bir tane gönderdim. [Bay Perce'den kız kardeşim için bir kavanoz zencefil, kuzenlerim ve kızlarınız için biraz boncuk ve eğer yaşıyorsa Dodo adında bir kuş alacaksınız.

Savery'nin Aziz Anthony'nin Ayartılması adlı tablosunda sol altta dodo başlı bir ıstakoz, yaklaşık 1611-1613, muhtemelen kurutulmuş bir örneğe dayanmaktadır

Dodo'nun yolculuktan sağ çıkıp çıkmadığı bilinmemektedir ve mektup 19. yüzyılda bir yangın sonucu yok olmuştur. Avrupa'da bir dodo örneğinin bilinen en eski resmi, Prag'da İmparator Rudolph II'nin kraliyet hayvanat bahçesindeki hayvanları tasvir eden yaklaşık 1610 tarihli bir resim koleksiyonunda yer almaktadır. Bu koleksiyonda, kırmızı bir ray da dahil olmak üzere diğer Mauritius hayvanlarının resimleri de bulunmaktadır. Yavru olduğu tahmin edilen dodo, kurutulmuş ya da mumyalanmış gibi görünmektedir ve muhtemelen diğer hayvanlarla birlikte bir süre imparatorun hayvanat bahçesinde yaşamıştır. Doldurulmuş dodoların tamamının Avrupa'da bulunması, canlı olarak getirildiklerini ve orada öldüklerini göstermektedir; ziyaret gemilerinde tahnitçilerin bulunması pek olası değildir ve biyolojik örnekleri korumak için henüz ispirto kullanılmamaktadır. Tropikal örneklerin çoğu kurutulmuş baş ve ayak olarak muhafaza edilmiştir.

Bir dodonun 1647'de Japonya'nın Nagasaki kentine kadar gönderildiği bildirilmişti, ancak ulaşıp ulaşmadığı uzun süre bilinmiyordu. İlk kez 2014 yılında yayınlanan çağdaş belgeler hikayeyi kanıtladı ve canlı olarak ulaştığını gösterdi. Hediye olarak gönderilmişti ve nadir bulunmasına rağmen beyaz bir geyik ve bezoar taşıyla eşit değerde olduğu düşünülüyordu. Bu, esaret altında kaydedilen son canlı dodo'dur.

Soyu tükenme

Colour illustration of men pursuing dodos
Dodoları takip eden Hollandalı denizcileri gösteren illüstrasyon, Walter Paget, 1914. İnsanlar tarafından avlanmanın kuşun neslinin tükenmesinin ana nedeni olduğuna inanılmamaktadır.

Önemli avcılardan izole bir şekilde evrimleşen pek çok hayvan gibi, dodo da insanlardan tamamen korkusuzdu. Bu korkusuzluğu ve uçamaması dodoyu denizciler için kolay bir av haline getirmiştir. Bazı dağınık raporlarda gemilerin erzakı için dodoların toplu katliamları anlatılsa da, arkeolojik araştırmalar insan avcılığına dair çok az kanıt bulmuştur. Baie du Cap'ta 17. yüzyılda kaçak köle ve hükümlülerin barındığı mağaralarda en az iki dodonun kemikleri bulunmuştur ki bu mağaralar yüksek ve kırık araziler nedeniyle dodoların kolayca ulaşamayacağı yerlerdir. Mauritius'taki (1.860 km2 veya 720 sq mi'lik bir alan) insan nüfusu 17. yüzyılda hiçbir zaman 50 kişiyi geçmedi, ancak dodo yuvalarını yağmalayan ve sınırlı gıda kaynakları için rekabet eden köpekler, domuzlar, kediler, sıçanlar ve yengeç yiyen makaklar da dahil olmak üzere diğer hayvanları tanıttılar. Aynı zamanda insanlar dodoların orman habitatını da yok etti. Getirilen hayvanların, özellikle de domuz ve makakların dodo nüfusu üzerindeki etkisi bugün avcılıktan daha şiddetli olarak kabul edilmektedir. Dodolar yerel kara yengeçleriyle başa çıkmaya alışkın olduklarından, fareler yuvalar için büyük bir tehdit oluşturmuyor olabilir.

Dodo'nun Mauritius'a insanlar gelmeden önce zaten nadir veya lokalize olmuş olabileceği öne sürülmüştür, zira adanın tüm uzak bölgelerini işgal etmiş olsaydı soyunun bu kadar hızlı tükenmesi pek mümkün olmazdı. 2005 yılında yapılan bir keşif gezisinde dodoların ve ani bir selde ölen diğer hayvanların fosil altı kalıntıları bulunmuştur. Bu tür toplu ölümler zaten nesli tükenme tehlikesi altında olan bir türü daha da tehlikeye atabilirdi. Yine de dodoların yüzlerce yıl süren volkanik faaliyetler ve iklim değişikliklerine rağmen hayatta kalmış olması, kuşun kendi ekosistemi içinde dirençli olduğunu göstermektedir.

Neslinin tükenme tarihi konusunda bazı tartışmalar var. Dodo'nun görüldüğüne dair yaygın olarak kabul edilen son kayıt, 1662 yılında Hollanda gemisi Arnhem'in kazazede denizcisi Volkert Evertsz'in, Mauritius açıklarındaki küçük bir adacıkta yakalanan kuşları tarif ettiği rapordur:

Yanlarına yaklaştığımız bu hayvanlar bize baktılar ve durdukları yerde sessiz kaldılar, uçmak için kanatları mı yoksa kaçmak için bacakları mı olduğunu bilmiyorlardı ve onlara istediğimiz kadar yaklaşmamıza izin verdiler. Bu kuşlar arasında Hindistan'da Dod-aersen (çok büyük bir tür kaz) dedikleri kuşlar da vardı; bu kuşlar uçamazlar ve kanat yerine sadece birkaç küçük iğneleri vardır, yine de çok hızlı koşabilirler. Onları ellerimizle yakalayabileceğimiz bir şekilde bir araya getirdik ve bir tanesini bacağından tuttuğumuzda ve bunun üzerine büyük bir gürültü çıkardığında, diğerleri aniden olabildiğince hızlı bir şekilde yardımına koştular ve bu sayede yakalandılar ve tutsak edildiler.

Bu adacıktaki dodolar türün son üyeleri olmayabilir. En son görüldüğü iddia edilen dodo, 1688 yılında Isaac Johannes Lamotius'un av kayıtlarında rapor edilmiştir. Biyologlar David L. Roberts ve Andrew R. Solow tarafından bu kayıtların 2003 yılında yapılan istatistiksel analizi, 1688-1715 %95 güven aralığında 1693 olarak yeni bir tahmini yok oluş tarihi vermiştir. Bu yazarlar ayrıca, 1662'den önceki son gözlemin 1638'de yapılmış olması nedeniyle, dodoların 1660'larda zaten oldukça nadir görüldüğüne ve bu nedenle 1674'te kaçak bir köle tarafından yapılan tartışmalı bir raporun elden çıkarılamayacağına dikkat çekmişlerdir.

Drawing of a dodo, a one horned sheep and a red rail
Pieter van den Broecke'nin 1617 tarihli dodo, tek boynuzlu koyun ve kırmızı ray çizimi; dodonun nesli tükendikten sonra ziyaretçiler onu kırmızı ray ile karıştırmış olabilir

İngiliz ornitolog Alfred Newton 1868'de dodo adının, nesli tükendikten sonra kırmızı raya aktarıldığını öne sürmüştür. Cheke ayrıca 1662'den sonraki bazı tanımlamalarda kırmızı raya atıfta bulunulurken "Dodo" ve "Dodaers" isimlerinin kullanıldığına dikkat çekmiştir. Bu nedenle son güvenilir gözlem olarak 1662 tanımına işaret etmiştir. Kırmızı ray için "Dodo" ve "Kırmızı Tavuk" isimlerini birbirinin yerine kullanan İngiliz seyyah John Marshall'ın 1668 tarihli anlatımında etin "sert" olduğundan bahsedilmektedir ki bu da 1681 tarihli anlatımdaki et tanımını yansıtmaktadır. Yazar Errol Fuller tarafından 1662 tarihli açıklama bile sorgulanmıştır, zira tehlike çığlıklarına verilen tepki, kırmızı ray için tarif edilenle eşleşmektedir. Bu açıklama önerilene kadar, 1681 tarihli "dodo" tanımının son açıklama olduğu düşünülüyordu ve bu tarihin hala savunucuları var.

Cheke 2014 yılında, yakın zamanda erişilebilen Hollanda el yazmalarının 1664-1674 yılları arasında yerleşimciler tarafından hiç dodo görülmediğini gösterdiğini belirtmiştir. 2020'de Cheke ve İngiliz araştırmacı Jolyon C. Parish, 17. yüzyılın ortalarından sonra dodolardan bahsedilen her yerde kızıl kuyruksallayanlardan bahsedildiğini ve dodoların Mauritius'ta yerleşime ara verildiği dönemde (1658-1664) yabani domuzların avlanması nedeniyle yok olduğunu öne sürdü. Dolayısıyla, yeni yerleşimciler gerçek dodo görmedikleri için dodonun neslinin tükendiği o dönemde fark edilmemiş, ancak uçamayan kuşlar görmeyi bekledikleri için kırmızı raydan bu isimle bahsetmişlerdir. Kırmızı raylar muhtemelen dodolardan daha büyük kuluçkalara sahip olduklarından ve yumurtaları daha hızlı kuluçkaya yatırılabildiğinden ve yuvaları belki de gizlendiğinden, muhtemelen daha verimli bir şekilde ürediler ve domuzlara karşı daha az savunmasızdılar.

Fiziksel bir tanımla birlikte bu isimden bahseden geç dönem raporları yeniden keşfedilmedikçe, bu sorunun çözülmesi pek olası değildir. IUCN Kırmızı Listesi, Cheke'nin 1662 tarihini seçme gerekçesini kabul etmekte ve sonraki tüm raporların kırmızı raylara atıfta bulunduğunu varsaymaktadır. Her halükarda, dodo muhtemelen 1598'deki keşfinden yaklaşık bir asır sonra, 1700'de soyu tükenmişti. Hollandalılar Mauritius'u 1710'da terk etti, ancak o zamana kadar dodo ve oradaki büyük karasal omurgalıların çoğunun nesli tükenmişti.

Dodo'nun nadirliği daha 17. yüzyılda rapor edilmiş olsa da, neslinin tükendiği 19. yüzyıla kadar fark edilmemiştir. Bunun nedeni kısmen dini nedenlerle, daha sonra Georges Cuvier tarafından kanıtlanana kadar soyunun tükenmesinin mümkün olmadığına inanılması, kısmen de birçok bilim insanının dodonun varlığından şüphe etmesiydi. Tamamen garip bir yaratık gibi görünüyordu ve çoğu kişi bunun bir efsane olduğuna inanıyordu. Kuş ilk kez 1833 yılında Penny Magazine'de insan kaynaklı yok oluşun bir örneği olarak kullanıldı ve o zamandan beri yok oluşun bir "simgesi" olarak anılıyor.

Fiziksel kalıntılar

17. yüzyıl örnekleri

Fragmentary leg and skull bones of a dodo
Prag Ulusal Müzesi'nde bir dodo'nun üst çenesi

Avrupa'ya 17. yüzyılda götürülen dodolardan günümüze ulaşan tek kalıntı Oxford Üniversitesi Doğa Tarihi Müzesi'nde bulunan kurutulmuş bir baş ve ayak, bir zamanlar British Museum'da bulunan ancak şimdi kayıp olan bir ayak, Kopenhag Üniversitesi Zooloji Müzesi'nde bulunan bir kafatası ve Prag Ulusal Müzesi'nde bulunan bir üst çenedir. Son ikisi 19. yüzyılın ortalarında yeniden keşfedilmiş ve dodo kalıntıları olarak tanımlanmıştır. Eski müze envanterlerinde birkaç doldurulmuş dododan da bahsedilmektedir, ancak hiçbirinin günümüze ulaşmadığı bilinmektedir. Bu kalıntıların dışında, Hollandalı profesör Pieter Pauw'a ait olan kurutulmuş bir ayaktan 1605 yılında Carolus Clusius tarafından bahsedilmiştir. Kaynağı bilinmemektedir ve şu anda kayıptır, ancak Van Neck yolculuğu sırasında toplanmış olabilir. Bugün dünyanın dört bir yanındaki müzelerde görülen sözde doldurulmuş dodolar, aslında İngiliz tahnitçi Rowland Ward'ın şirketi tarafından daha eski olanların çoğu başka kuşların tüylerinden yapılmıştır.

White casts
Oxford kafasının diseksiyon öncesi kalıpları ve kayıp Londra ayağı

Bilinen tek yumuşak doku kalıntısı olan Oxford kafası (örnek OUM 11605) ve ayağı, ilk kez 1656 yılında Tradescant koleksiyonunun bir parçası olarak bahsedilen ve 1659 yılında Ashmolean Müzesi'ne taşınan bilinen son doldurulmuş dodoya aittir. Bunun Hamon L'Estrange'ın Londra'da gördüğü kuşun kalıntıları, Emanuel Altham tarafından gönderilen kuş ya da Thomas Herbert tarafından yapılan bir bağış olabileceği öne sürülmüştür. Kalıntılar monte edildiğine dair bir işaret göstermediğinden, örnek bunun yerine bir çalışma derisi olarak korunmuş olabilir. 2018 yılında, Oxford dodosunun kafasının taramalarının, derisinin ve kemiğinin 17. yüzyılda kuşları avlamak için kullanılan kurşun saçmalar içerdiğini gösterdiği bildirildi. Bu da Oxford dodosunun ya İngiltere'ye nakledilmeden önce ya da geldikten bir süre sonra vurulduğunu gösteriyor. Öldürülme koşulları bilinmemektedir ve kurşunun nereden çıkarıldığını tespit etmek için saçmalar incelenecektir.

Birçok kaynak, Ashmolean Müzesi'nin doldurulmuş dodoyu 1755 yılı civarında şiddetli çürüme nedeniyle yaktığını ve sadece baş ve bacağını kurtardığını belirtmektedir. Müzenin 8. Tüzüğüne göre "Herhangi bir parça eskiyip çürüdüğünde, bakıcı onu dolaplardan birine ya da başka bir depoya kaldırabilir; yerine başka bir şey konulabilir." Numunenin kasıtlı olarak yok edilmesinin artık bir efsane olduğuna inanılmaktadır; numune, geriye kalanları korumak için sergilenmekten çıkarılmıştır. Bu kalan yumuşak doku o zamandan beri daha da bozulmuş; kafa Strickland ve Melville tarafından kesilerek deri kafatasından iki yarım olarak ayrılmıştır. Ayak iskelet halindedir, sadece deri ve tendon parçaları kalmıştır. Kafada çok az tüy kalmıştır. Ayak Londra ayağına göre %11 daha küçük ve daha narin olduğu için muhtemelen bir dişidir, ancak tamamen büyümüş görünmektedir. Örnek en azından 1860'lardan 1998'e kadar Oxford Müzesi'nde sergilenmiş, bu tarihten sonra ise zarar görmemesi için çoğunlukla depoda tutulmuştur. Başın dökümleri bugün dünya çapında birçok müzede bulunabilir.

Lithograph of a dried foot
Artık kayıp olan Londra ayağının 1793 yılına ait renkli gravürü (solda) ve 1848 yılına ait çoklu görünümlü litografisi

İlk kez 1665 yılında bahsedilen ve 18. yüzyılda British Museum'a taşınan kurutulmuş Londra ayağı, 1840'lara kadar Savery'nin Edwards'ın Dodo tablosunun yanında sergilenmiş ve Strickland ve Melville tarafından disseke edilmiştir. Ayakta dururken poz verilmemişti, bu da monte edilmiş bir örnekten değil, taze bir örnekten koparıldığını düşündürmektedir. 1896 yılına gelindiğinde, bütünlüğü olmadığı belirtilmiştir ve bugün nerede olduğu bilinmemekle birlikte, sadece kemiklerinin kaldığı düşünülmektedir.

Kopenhag kafatasının (örnek ZMUC 90-806) 1651 yılına kadar Bernardus Paludanus'un Enkhuizen'deki koleksiyonunun bir parçası olduğu ve bu tarihte Schleswig'deki Gottorf Kalesi'ndeki müzeye taşındığı bilinmektedir. Kale 1702 yılında Danimarka kuvvetleri tarafından işgal edildikten sonra müze koleksiyonu Danimarka Kraliyet koleksiyonuna dahil edilmiştir. Kafatası 1840 yılında J. T. Reinhardt tarafından yeniden keşfedilmiştir. Tarihine dayanarak, 17. yüzyılda Avrupa'ya getirilen bir dodonun hayatta kalan bilinen en eski kalıntısı olabilir. Oxford kafatasından 13 mm (0,51 inç) daha kısadır ve bir dişiye ait olabilir. Mumyalanmış ancak derisi yok olmuştur.

Prag Ulusal Müzesi'nde bulunan bir kafatasının ön kısmı (NMP P6V-004389 örneği) 1850 yılında Böhmisches Müzesi kalıntıları arasında bulunmuştur. Bu örneğe ait olduğu düşünülen diğer unsurlar literatürde listelenmiştir, ancak sadece kısmi kafatasının mevcut olduğu anlaşılmaktadır (müzedeki kısmi bir sağ uzuv Rodrigues tektaşına ait gibi görünmektedir). İmparator Rudolph II'nin hayvanat bahçesinde olduğu bilinen doldurulmuş dodolardan birinin kalıntıları, muhtemelen Hoefnagel veya Savery tarafından orada resmedilen örnek olabilir.

Fosil altı örnekler

Richard Owen'ın 1866 tarihli dodo iskeleti rekonstrüksiyonu; Savery'nin Edwards'ın Dodo tablosunu temel aldığından çok bodurdur
Brown, mounted dodo skeleton
Owen'ın Mare aux Songes'da bulunan kemiklerden bir araya getirdiği daha dik montajı, Londra Doğa Tarihi Müzesi'nde

1860 yılına kadar bilinen tek dodo kalıntısı 17. yüzyıldan kalma dört eksik örnekti. Philip Burnard Ayres 1860 yılında ilk fosil altı kemikleri bulmuş ve bu kemikler British Museum'daki Richard Owen'a gönderilmiş, ancak Owen bulguları yayınlamamıştır. 1863 yılında Owen, Mauritius Piskoposu Vincent Ryan'dan herhangi bir dodo kemiği bulunması halinde kendisine haber verilmesini istemiştir. 1865'te Mahébourg'daki devlet okulunda müdür olan George Clark, Strickland ve Melville'in monografisinden esinlenerek 30 yıl süren bir araştırmanın ardından nihayet Güney Mauritius'taki Mare aux Songes bataklığında bol miktarda fosil altı dodo kemiği buldu. Clark, 1866 yılında ornitoloji dergisi The Ibis'e yaptığı araştırmayı şöyle anlatmıştır: Amelelerini bataklığın ortasına göndermiş ve ayaklarıyla kemikleri yoklamalarını istemiştir. Başlangıçta çok az kemik buldular, ta ki bataklığın en derin kısmını kaplayan otları kesip çok sayıda fosil bulana kadar. Yorkshire'lı bir demiryolu mühendisi olan Harry Pasley Higginson, Mare aux Songes kemiklerini Clark ile aynı zamanda keşfettiğini bildirmiştir ve bu kemikleri ilk kimin bulduğu konusunda bazı anlaşmazlıklar vardır. Higginson bu kemiklerden oluşan kutuları Liverpool, Leeds ve York müzelerine göndermiştir. Bataklıkta 300'den fazla dodo kalıntısı bulunmuştur, ancak muhtemelen üst gövdeleri yıkandığı ya da alt gövdeleri sıkışıp kaldığı için çok az kafatası ve kanat kemiği bulunmuştur. Bu durum Yeni Zelanda bataklıklarında bulunan birçok moa kalıntısına benzemektedir. Mare aux Songes'deki dodo kalıntılarının çoğu orta ila koyu kahverengi bir renge sahiptir.

Clark'ın buluntularla ilgili raporları kuşa olan ilgiyi yeniden canlandırdı. Sir Richard Owen ve Alfred Newton, dodonun kafatası sonrası anatomisini ilk tanımlayan olmak istiyordu ve Owen, aslında Newton için olan bir dodo kemiği sevkiyatını satın aldı, bu da ikisi arasında rekabete yol açtı. Owen kemikleri Ekim 1866'da Memoir on the Dodo'da tanımladı, ancak rekonstrüksiyonunu yanlışlıkla Savery'nin Edwards'ın Dodo resmine dayandırdı ve onu çok bodur ve obez yaptı. 1869'da daha fazla kemik aldı ve duruşunu düzelterek daha dik hale getirdi. Newton bunun yerine odağını Réunion solitaire'e kaydırdı. Owen ya da Newton'a satılmayan kalan kemikler açık artırmayla satıldı ya da müzelere bağışlandı. 1889 yılında Théodor Sauzier, Mauritius'un "tarihi hatıralarını" araştırmak ve Mare aux Songes'de daha fazla dodo kalıntısı bulmak üzere görevlendirildi. Başarılı oldu ve soyu tükenmiş diğer türlerin kalıntılarını da buldu.

2006'da bulunan alt fosillerden bir araya getirilmiş iskelet, Naturalis
Grant Müzesi'nde 2011 yılında yeniden keşfedilen fosil altı kemikler

2005 yılında, yüz yıllık bir ihmalin ardından, Mare aux Songes bataklığının bir bölümü uluslararası bir araştırmacı ekibi (Uluslararası Dodo Araştırma Projesi) tarafından kazılmıştır. İngilizler Mauritius'u yönettikleri dönemde sıtmayı önlemek için bataklığı sert çekirdeklerle kaplamışlardı ve bu çekirdeklerin kaldırılması gerekiyordu. Çeşitli olgunluk aşamalarında en az 17 dodoya ait kemikler (yavru olmamasına rağmen) ve tek bir kuşun iskeletinden olduğu belli olan ve doğal konumlarında korunmuş birkaç kemik de dahil olmak üzere birçok kalıntı bulundu. Bu bulgular Aralık 2005'te Leiden'deki Naturalis müzesinde kamuoyuna açıklanmıştır. Bataklıkta bulunan fosillerin %63'ü soyu tükenmiş olan Cylindraspis cinsi kaplumbağalara, %7.1'i ise 4,000 yıl önce birkaç yüzyıl içinde çökelmiş olan dodolara aitti. Daha sonra yapılan kazılar, dodoların ve diğer hayvanların yaklaşık 4.200 yıl önce uzun süren şiddetli kuraklık döneminde suya ulaşmaya çalışırken Mare aux Songes'e saplandıklarını göstermiştir. Dahası, siyanobakteriler bataklığın etrafında toplanan ve zehirlenme, susuzluk, çiğneme ve çamura saplanma gibi nedenlerle ölen hayvanların dışkılarının yarattığı koşullarda gelişmiştir. Bataklıkta yapılan son kazılarda çok sayıda küçük iskelet parçası bulunmuş olsa da, 19. yüzyılda muhtemelen toplama sırasında daha az rafine yöntemlerin kullanılması nedeniyle çok az iskelet parçası bulunmuştur.

Port Louis'de amatör bir doğa bilimci olan Louis Etienne Thirioux da 1900 yılı civarında çeşitli yerlerde çok sayıda dodo kalıntısı bulmuştur. Bunlar arasında Mare aux Songes dışında bulunan ilk fosil altı dodo iskeleti olan eklemli ilk örnek ve artık kayıp olan bir tarsometatarsus olan genç bir örneğin tek kalıntıları da vardı. İlk örnek 1904 yılında Le Pouce dağı yakınlarındaki bir mağarada bulunmuştur ve bireysel bir dodonun bilinen tek tam iskeletidir. Thirioux bu örneği Desjardins Müzesi'ne (şimdiki Mauritius Enstitüsü Doğa Tarihi Müzesi) bağışlamıştır. Thrioux'nun varisleri, 1918 yılında Güney Afrika'daki Durban Doğa Bilimleri Müzesi'ne ikinci bir monte edilmiş kompozit iskelet (en az iki iskeletten oluşan ve büyük ölçüde yeniden yapılandırılmış bir kafatasına sahip) satmıştır. Bu iki iskelet birlikte, daha önce kaydedilmemiş kemik unsurları (diz kapakları ve kanat kemikleri gibi) da dahil olmak üzere, bilinen en eksiksiz dodo kalıntılarını temsil etmektedir. Bazı çağdaş yazarlar Thrioux'nun örneklerinin önemine dikkat çekmiş olsa da, bilimsel olarak incelenmemiş ve 2011 yılında bir grup araştırmacı tarafından bulunana kadar büyük ölçüde unutulmuşlardır. Monte edilmiş iskeletler lazerle taranarak 3 boyutlu modelleri oluşturuldu ve bu modeller dodoların osteolojisi hakkında 2016 yılında yayınlanan bir monografinin temelini oluşturdu. 2006 yılında kaşifler Mauritius'taki bir lav mağarasında tam bir dodo iskeleti keşfettiler. Bu, şimdiye kadar bulunan ikinci ve son zamanlarda bulunan tek örnek iskeletiydi.

Dünya çapında 26 müze, neredeyse tamamı Mare aux Songes'de bulunan önemli miktarda dodo materyaline sahiptir. Doğa Tarihi Müzesi, Amerikan Doğa Tarihi Müzesi, Cambridge Üniversitesi Zooloji Müzesi, Senckenberg Müzesi ve diğerleri, birkaç bireyin ayrışmış fosil altı kalıntılarından bir araya getirilmiş neredeyse eksiksiz iskeletlere sahiptir. 2011 yılında, Edward dönemine ait dodo kemiklerini içeren ahşap bir kutu, taşınma hazırlıkları sırasında University College London'daki Grant Müzesi'nde yeniden keşfedilmiştir. Kemikler o zamana kadar timsah kemikleriyle birlikte saklanmıştı.

Beyaz dodo

Painting of various animals and people in a forest, including a whitish dodo
Savery'nin sağ altta beyazımsı bir dodo gösteren Orpheus ve hayvanlarla manzarası, 1611 veya sonrası
Pieter Holsteyn II'nin 17. yüzyıl ortalarında yaptığı ve muhtemelen Savery'nin resmine dayanan beyaz dodo resimlerinden biri

Réunion'un sözde "beyaz dodosu" (veya "solitaire"), Réunion ibislerine dair çağdaş raporlara ve Pieter Withoos ve Pieter Holsteyn'in 19. yüzyılda ortaya çıkan beyaz, dodo benzeri kuşların 17. yüzyıl resimlerine dayanan hatalı bir varsayım olarak kabul edilmektedir. Karışıklık, 1619 civarında Réunion'u ziyaret eden Willem Ysbrandtszoon Bontekoe'nin günlüğünde "Dod-eersen" olarak adlandırdığı şişman, uçamayan kuşlardan bahsetmesi, ancak renklerinden bahsetmemesiyle başladı. Günlük 1646'da yayınlandığında, Savery'nin "Crocker Sanat Galerisi taslağından" bir dodo gravürü eşlik ediyordu. Beyaz, tıknaz ve uçamayan bu kuştan Réunion faunasının bir parçası olarak ilk kez 1625 yılında Baş Subay J. Tatton tarafından bahsedilmiştir. Daha sonra Sieur Dubois ve diğer çağdaş yazarlar tarafından ara sıra bahsedilmiştir.

Baron Edmond de Sélys Longchamps 1848 yılında bu kuşlar için Raphus solitarius ismini bulmuştur, çünkü anlatılanların bir dodo türüne atıfta bulunduğuna inanmaktadır. 17. yüzyıldan kalma beyaz dodo resimleri 19. yüzyıl doğa bilimcileri tarafından keşfedildiğinde, bunların bu kuşları tasvir ettiği varsayılmıştır. Oudemans, resimlerle eski tanımlar arasındaki tutarsızlığın, resimlerin dişileri göstermesi olduğunu ve bu nedenle türün cinsel olarak dimorfik olduğunu öne sürdü. Bazı yazarlar da tarif edilen kuşların Rodrigues tektankarasına benzer bir tür olduğuna, çünkü aynı isimle anıldığına, hatta adada hem dodo hem de tektankaranın beyaz türlerinin bulunduğuna inanıyordu.

İlk keşfedilen Pieter Withoos resmi, Pieter Holsteyn'in daha önce yaptığı ve üç versiyonu olduğu bilinen bir resme dayanıyor gibi görünmektedir. Hume, Cheke ve Valledor de Lozoya'ya göre, tüm beyaz dodo tasvirlerinin Roelant Savery'nin Orpheus ve Hayvanlarla Manzara tablosuna ya da onun kopyalarına dayandığı görülmektedir. Resim genellikle 1611 yılına tarihlendirilse de, 1614 sonrası, hatta 1626 sonrası bir tarih de önerilmiştir. Resim beyazımsı bir örneği göstermektedir ve görünüşe göre o zamanlar Prag'da bulunan doldurulmuş bir örneğe dayanmaktadır; Savery'nin o dönemde (1607-1611) sözleşmeli olduğu Kutsal Roma İmparatoru Rudolf II'nin Prag koleksiyonundaki örneklerin envanterinde "kirli kirli beyaz renkte" olarak tanımlanan bir walghvogel'den bahsedilmiştir. Savery'nin daha sonraki birkaç resminin hepsi grimsi kuşlar göstermektedir, muhtemelen o zamana kadar başka bir örnek görmüş olduğu için. Cheke ve Hume, resmedilen örneğin albinizm nedeniyle beyaz olduğuna inanmaktadır. Valledor de Lozoya bunun yerine açık renk tüylerin gençlere özgü bir özellik, eski tahnit örneklerinin ağartılmasının bir sonucu ya da sadece sanatsal bir lisans olduğunu öne sürmüştür.

1987'de bilim insanları, solitaire raporlarıyla bağlantı kurulmadan önce, Réunion'dan nispeten kısa gagalı Borbonibis latipes adında yakın zamanda soyu tükenmiş bir ibis türünün fosillerini tanımladılar. Cheke, yazarlardan biri olan Francois Moutou'ya fosillerin Réunion solitaire'ine ait olabileceğini önermiş ve bu öneri 1995 yılında yayımlanmıştır. İbis, Threskiornis cinsine yeniden atandı ve şimdi binomial R. solitarius'tan gelen solitarius özel epiteti ile birleştirildi. Bu cinsin kuşları da Réunion solitaire'inin eski tanımlarına uygun olarak ince gagalı, beyaz ve siyahtır. Adada şimdiye kadar dodo benzeri kuşların fosil kalıntılarına rastlanmamıştır.

Kültürel önemi

Drawing of a little girl talking to a dodo with a cane
John Tenniel (solda, 1865) ve Arthur Rackham (1907) tarafından Alice'in Harikalar Diyarında Maceraları'ndan Alice ve Dodo illüstrasyonları

Dodo'nun en iyi bilinen soyu tükenmiş hayvanlardan biri olarak önemi ve tekil görünümü, edebiyatta ve popüler kültürde, tartışmasız bir şekilde ölü veya modası geçmiş anlamına gelen "dead as a dodo" ifadesinde olduğu gibi, modası geçmiş bir kavram veya nesnenin sembolü olarak kullanılmasına yol açmıştır. Benzer şekilde, "to go the way of the dodo" ifadesi de soyu tükenmek veya modası geçmek, yaygın kullanımdan veya uygulamadan düşmek ya da geçmişte kalmak anlamına gelmektedir. "Dodo" aynı zamanda aptal ve kolayca yakalandığı söylendiği için aptal, donuk zekalı bir kişi için kullanılan argo bir terimdir.

Dodo, popüler kurgu eserlerinde sıkça yer alır ve nesli tükenmeden önce bile Avrupa edebiyatında egzotik diyarların ve görünürdeki şişmanlığı nedeniyle oburluğun sembolü olarak yer almıştır. George Clark'ın kazılan dodo fosilleri hakkında raporlar yayınlamaya başladığı yıl olan 1865'te, yeni haklı çıkan kuş Lewis Carroll'un Alice'in Harikalar Diyarında Maceraları adlı eserinde bir karakter olarak yer almıştır. Carroll'ın dodo ile özdeşleştiği ve kekemeliği nedeniyle bu ismi kendisine takma ad olarak benimsediği ve bu nedenle kendisini yanlışlıkla yasal soyadı olan "Do-do-dodgson" olarak tanıttığı için bu karaktere yer verdiği düşünülmektedir. Carroll ve Alice'e ilham kaynağı olan kız Alice Liddell, Oxford müzesini ziyaret ederek buradaki dodo kalıntılarını görmekten büyük keyif almışlardı. Kitabın popülaritesi, dodoyu nesli tükenmekte olan hayvanların tanınmış bir simgesi haline getirdi. Dodo'nun popüler tasvirleri, Alice Harikalar Diyarında'daki şöhretinin ardından genellikle daha abartılı ve karikatürize hale geldi; bu da onun sakar, trajik ve yok olmaya mahkum olduğu yönündeki yanlış inançla uyumluydu.

Mauritius'un destekçisi olarak bir dodo içeren arması
1971 Mauritius 10 Rupisi üzerinde Dodo

Dodo, özellikle Mauritius'ta birçok ürün için maskot olarak kullanılmaktadır. Mauritius armasında, Mauritius madeni paralarında destekçi olarak yer alır, tüm Mauritius rupi banknotlarında filigran olarak kullanılır ve Mauritius göçmenlik formunun arka planında yer alır. Gülümseyen bir dodo, Réunion'da popüler bir bira üreticisi olan Brasseries de Bourbon'un sembolüdür ve ambleminde bir zamanlar orada yaşadığı düşünülen beyaz tür yer almaktadır.

Dodo, Durrell Wildlife Conservation Trust ve Durrell Wildlife Park gibi çevre örgütleri tarafından nesli tükenmekte olan türlerin korunmasını teşvik etmek için kullanılmaktadır. Biyolojik Çeşitlilik Merkezi, "vahşi yerleri, türleri ve biyolojik çeşitliliği yok etmek için en çok çaba sarf edenlere" her yıl "Lastik Dodo Ödülü" vermektedir. 2011 yılında, bir zamanlar dodo ile aynı ormanda yaşayan nefilin örümceği Nephilengys dodo'ya, Mauritius biyotasının acil koruma ihtiyacı konusunda farkındalık yaratmak amacıyla kuşun adı verilmiştir. Mauritius'tan iki karınca türüne dodo'nun adı verilmiştir: 1946'da Pseudolasius dodo ve 2013'te Pheidole dodo. Réunion açıklarındaki bir mercan resifinden elde edilen bir izopod türüne 1991 yılında Hansenium dodo adı verilmiştir.

Dodo ismi, dodo'nun uçamayan doğasını onurlandırmak için genetik elementleri adlandıran bilim insanları tarafından kullanılmıştır. Uçma yeteneği için gerekli bir kromozom bölgesi içindeki bir meyve sineği genine "dodo" adı verilmiştir. Buna ek olarak, Phytophthora infestans'tan gelen kusurlu bir transposable element ailesi, elementin bir kromozomdaki yeni konumlara atlama yeteneğini ortadan kaldıran mutasyonlar içerdiği için DodoPi olarak adlandırıldı.

Painting of a grey dodo, captioned with the word "Dronte"
2009'da satılan bir dodonun daha önce yayınlanmamış 17. yüzyıl illüstrasyonu

2009 yılında, daha önce yayınlanmamış bir 17. yüzyıl Hollanda dodo illüstrasyonu Christie's'de satışa sunuldu ve 6,000 £'a satılması bekleniyordu. İllüstrasyonun bir örneğe mi yoksa daha önceki bir resme mi dayandığı ve sanatçısının kimliği bilinmemektedir. 44,450 £'a satıldı.

Şair Hilaire Belloc, 1896 tarihli Bad Child's Book of Beasts adlı kitabında dodo hakkında aşağıdaki şiire yer vermiştir:

Dodo eskiden etrafta dolaşırdı,
Güneşi ve havayı al.
Güneş henüz doğduğu yeri ısıtıyor -
Dodo orada değil!

Eskiden viyaklayan ve ciyaklayan ses
Artık sonsuza dek dilsiz -
Yine de kemiklerini ve gagasını görebilirsin
Hepsi Mu-se-um'da.