Kaplumbağa

Kaplumbağalar Zamansal aralık: Geç Jurasik - Günümüz PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ⓘ
Farklı ailelerden kaplumbağalar; sol üstten saat yönünde: Kırmızı karınlı kısa boyunlu kaplumbağa, Hint flapshell kaplumbağası, Hawksbill deniz kaplumbağası ve Galápagos kaplumbağası
Bilimsel sınıflandırma
Krallık:	Hayvanlar Alemi
Filum:	Kordalılar
Sınıf:	Sürüngenler
Clade:	Pantestudinler
Clade:	Testudinata
Clade:	Perichelydia
Sipariş:	Testudines Batsch, 1788
Alt Gruplar
Cryptodira Pleurodira †Paracryptodira
Çeşitlilik
14 yaşayan aile
Mavi: deniz kaplumbağaları, siyah: kara kaplumbağaları
Eşanlamlılar
Chelonii Latreille 1800 Chelonia Ross ve Macartney 1802

Kaplumbağalar, Testudines olarak bilinen ve esas olarak kaburgalarından gelişen bir kabuk ile karakterize edilen bir sürüngen takımıdır. Modern kaplumbağalar, başın geri çekilme şekli bakımından farklılık gösteren yan boyunlu kaplumbağalar ve gizli boyunlu kaplumbağalar olmak üzere iki ana gruba ayrılır. Karada yaşayan kaplumbağalar ve tatlı su terrapinleri de dahil olmak üzere yaşayan ve yakın zamanda soyu tükenmiş 360 kaplumbağa türü vardır. Çoğu kıtada, bazı adalarda ve deniz kaplumbağaları söz konusu olduğunda okyanusun büyük bölümünde bulunurlar. Diğer sürüngenler, kuşlar ve memeliler gibi hava solurlar ve birçok türü suyun içinde ya da çevresinde yaşamasına rağmen suyun altına yumurta bırakmazlar. Genetik kanıtlar tipik olarak onları timsahlar ve kuşlarla yakın akrabalığa yerleştirir. ⓘ

Kaplumbağa kabukları çoğunlukla kemikten yapılır; üst kısım kubbeli karapaks, alt kısım ise daha düz olan plastron veya karın plakasıdır. Dış yüzeyi, saç, boynuz ve pençelerin malzemesi olan keratinden yapılmış pullarla kaplıdır. Kabuk kemikleri yanlara doğru büyüyen kaburgalardan gelişir ve vücudu kaplamak için birleşen geniş düz plakalara dönüşür. Kaplumbağalar ektoterm veya "soğukkanlı "dır, yani iç sıcaklıkları doğrudan çevrelerine göre değişir. Genellikle fırsatçı omnivorlardır ve çoğunlukla sınırlı hareketleri olan bitki ve hayvanlarla beslenirler. Birçok kaplumbağa mevsimsel olarak kısa mesafelerde göç eder. Deniz kaplumbağaları, yumurtalarını tercih edilen bir sahile bırakmak için uzun mesafeler göç eden tek sürüngendir. ⓘ

Kaplumbağalar dünya çapında mitlerde ve halk hikayelerinde yer almıştır. Bazı karasal ve tatlı su türleri yaygın olarak evcil hayvan olarak tutulmaktadır. Kaplumbağalar etleri için, geleneksel tıpta kullanılmak üzere ve kabukları için avlanmıştır. Deniz kaplumbağaları genellikle balık ağlarına takılarak kazara öldürülmektedir. Dünyanın dört bir yanındaki kaplumbağa habitatları yok edilmektedir. Bu baskıların bir sonucu olarak, birçok tür yok olma tehlikesiyle karşı karşıyadır. ⓘ

Kaplumbağalar Yaşadığı dönem aralığı: 221-0 Ma Noriyen-Günümüz  PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Ernst Haeckel'in Kunstformen der Natur (1904) adlı kitabında kaplumbağa çizimleri.
Bilimsel sınıflandırma
Âlem: Animalia Şube: Chordata Sınıf: Reptilia Takım: Testudines Linnaeus, 1758
Alt takımlar
Cryptodira Pleurodira

ⓘ

Bir kaplumbağa (Terrapene carolina bauri) ⓘ

Matamata (Chelus fimbriatus) ⓘ

Kaplumbağa (ya da tosbağa), Testudines takımını oluşturan çok sert ve kemiksi bir kabuk içinde yaşayan, ağır yürüyüşlü, dört ayaklı, sürüngenler için kullanılan terim. ⓘ

Hareketleri yönünden ne kadar telaşsız ve ağır hayvanlarsa onların tarih boyunca gelişimi de o kadar yavaş olmuştur. Kaplumbağalar, öteki sürüngenlerle birlikte Mezozoik'in ilk dönemi olan Trias Çağı'nda ortaya çıktılar. 200 milyon yıldan beri kaplumbağaların vücut yapıları önemli hiçbir değişikliğe uğramamıştır. Hâlbuki kaplumbağalar, dünyada soyu henüz tükenmemiş en eski hayvanlardandır. ⓘ

Açlığa pek dayanıklıdırlar. Çok uzun ömürlüdürler. Yüz, yüz elli yıl kadar yaşarlar. ⓘ

Kaplumbağalar çeşitlerine ve yaşadıkları iklim kuşağına göre kış uykusuna yatarlar. Deniz kaplumbağaları kış uykusuna yatmazlar çünkü onlar göç eden hayvanlardır. Bu iç güdünün ortaya çıkmasının nedeni İklim değişikliğidir. Bol Güneş ışığı alan kuru topraklarda kendine bir delik kazıp bütün kışı orada geçirmek üzere içine girer. ⓘ

Günümüzde, soyunu sürdürmekte olan 250'ye yakın kaplumbağa türü bulunmaktadır. ⓘ

İsimlendirme ve etimoloji

Kaplumbağa kelimesi Fransızca tortue veya tortre ('kaplumbağa, tosbağa') kelimesinden türetilmiştir. Yaygın bir isimdir ve taksonomik ayrımlar hakkında bilgi sahibi olmadan kullanılabilir. Kuzey Amerika'da, bir bütün olarak takımı ifade edebilir. İngiltere'de bu isim, tatlı su terrapinleri ve karada yaşayan kaplumbağaların aksine deniz kaplumbağaları için kullanılır. Gerçek kaplumbağaların (Testudinidae familyası) bulunmadığı Avustralya'da, deniz kaplumbağaları geleneksel olarak kaplumbağa olarak adlandırılmıştır, ancak son zamanlarda kaplumbağa tüm grup için kullanılmaktadır. ⓘ

Testudines (/tɛˈstjuːdɪniːz/ teh-STEW-din-eez) takımının adı, Latince kaplumbağa anlamına gelen testudo kelimesine dayanmaktadır ve 1788 yılında Alman doğa bilimci August Batsch tarafından ortaya atılmıştır. Bu takım tarihsel olarak Chelonii (Latreille 1800) ve Chelonia (Ross ve Macartney 1802) olarak da bilinmektedir ve bu isimler Antik Yunancada kaplumbağa anlamına gelen χελώνη (chelone) kelimesine dayanmaktadır. Testudinler, öncelik ilkesi nedeniyle resmi takım adıdır. Chelonian terimi, grup üyeleri için resmi bir isim olarak kullanılır. ⓘ

Anatomi ve fizyoloji

Boyut

Yaşayan en büyük kaplumbağa türü (ve dördüncü en büyük sürüngen), 2,7 m (8 ft 10 inç) uzunluğa ve 500 kg (1.100 lb) ağırlığa ulaşabilen deri sırtlı kaplumbağadır. Bilinen en büyük kaplumbağa, 4,5 m (15 ft) uzunluğunda, ön yüzgeçlerin uçları arasında 5,25 m (17 ft) genişliğinde ve 2.200 kg'ın (4.900 lb) üzerinde olduğu tahmin edilen bir Geç Kretase deniz kaplumbağası olan Archelon ischyros'tur. Yaşayan en küçük kaplumbağa Güney Afrika'daki Chersobius signatus'tur, uzunluğu en fazla 10 cm (3,9 inç) ve ağırlığı 172 g'dır (6,1 oz). ⓘ

Kabuk

Bir kaplumbağa iskeletinin sagittal kesiti ⓘ

Bir kaplumbağanın kabuğu omurgalılar arasında benzersizdir ve hayvanı korumaya ve elementlerden barınak sağlamaya yarar. Öncelikle 50-60 kemikten oluşur ve iki kısımdan oluşur: kubbeli, dorsal (arka) karapaks ve daha düz, ventral (karın) plastron. Bunlar plastronun yanal (yan) uzantıları ile birbirine bağlanır. ⓘ

Karapaks omurlar ve kaburgalarla kaynaşmışken, plastron omuz kemeri, sternum ve gastralia (karın kaburgaları) kemiklerinden oluşur. Gelişim sırasında kaburgalar yanlara doğru büyüyerek kaplumbağalara özgü bir karapasiyal çıkıntıya dönüşür ve karapası desteklemek için sırtın dermisine (iç deri) girer. Gelişim, FGF10 içeren fibroblast büyüme faktörleri olarak bilinen proteinler tarafından lokal olarak sinyalize edilir. Kaplumbağalarda omuz kemeri iki kemikten oluşur: skapula ve korakoid. Kaplumbağaların hem omuz hem de pelvik kemerleri kabuğun içinde yer alır ve bu nedenle etkili bir şekilde göğüs kafesinin içindedir. Gövde kaburgaları gelişim sırasında omuz kemeri üzerinde büyür. ⓘ

Kabuğun gelişimi. Kaburgalar, kabuğu desteklemek için burada bir tomurcuk olarak görülen karapasiyal çıkıntıya doğru yana doğru büyüyor. ⓘ

Kabuk, saç ve tırnakları oluşturan madde ile aynı olan keratinden yapılmış, skut olarak bilinen epidermal (dış deri) pullarla kaplıdır. Tipik olarak bir kaplumbağanın kabuğunda 38 ve plastronunda 16 olmak üzere toplam 54 pul bulunur. Kabuk kabukları kenar çevresinde "marjinaller" ve omurga sütunu üzerinde "vertebraller" olarak ikiye ayrılır, ancak boynu kaplayan kabuğa "servikal" denir. Marjinaller ve vertebraller arasında "plevraller" bulunur. Plastron kılıfları gulars (boğaz), humeraller, pektoraller, abdominaller ve analleri içerir. Yan boyunlu kaplumbağalarda ayrıca gularlar arasında "intergular" skutlar bulunur. Kaplumbağa kabukları genellikle mozaik karolar gibi yapılandırılmıştır, ancak şahin gagalı deniz kaplumbağası gibi bazı türlerin kabuğunda üst üste binen kabuklar vardır. ⓘ

Kaplumbağa kabuklarının şekilleri, her bir türün adaptasyonuna ve bazen de cinsiyete göre değişir. Karada yaşayan kaplumbağalar daha kubbe şeklindedir, bu da onları büyük hayvanlar tarafından ezilmeye karşı daha dirençli hale getiriyor gibi görünmektedir. Suda yaşayan kaplumbağaların kabukları daha düz ve pürüzsüzdür, bu da suyu keserek geçmelerini sağlar. Özellikle deniz kaplumbağaları, sürüklenmeyi azaltan ve açık okyanusta dengeyi artıran aerodinamik kabuklara sahiptir. Bazı kaplumbağa türleri, yırtıcılardan ekstra koruma ve yapraklı zemine karşı kamuflaj sağlayan sivri veya çivili kabuklara sahiptir. Bir kaplumbağa kabuğunun topakları, ters döndüğünde vücudunu eğerek geri dönmesini sağlayabilir. Erkek kaplumbağalarda plastronun ucu kalınlaşmıştır ve dövüş sırasında vurmak ve çarpmak için kullanılır. ⓘ

Kabuklar esneklik açısından farklılık gösterir. Kutu kaplumbağaları gibi bazı türlerde yanal uzantılar bulunmaz ve bunun yerine kabuk kemikleri tamamen kaynaşmış veya ankiloze olmuştur. Birkaç türün kabuklarında, genellikle plastronda, genişleyip daralmalarını sağlayan menteşeler bulunur. Yumuşak kabuklu kaplumbağalar, kemik kaybı nedeniyle lastiksi kenarlara sahiptir. Deri sırtlı kaplumbağanın kabuğunda neredeyse hiç kemik yoktur, ancak kalın bağ dokusu ve kösele gibi bir dış deri tabakası vardır. ⓘ

Baş ve boyun

Avrupa gölet kaplumbağasının başı ve boynu ⓘ

Kaplumbağanın kafatası, yaşayan amniyotlar (sürüngenler, kuşlar ve memelileri içerir) arasında benzersizdir, kasların bağlanması için açıklıkları (temporal fenestra) olmayan katı ve serttir. Kaslar bunun yerine kafatasının arkasındaki girintilere bağlanır. Kaplumbağa kafataslarının şekli, yumuşak kabukluların uzun ve dar kafataslarından mata mata'nın geniş ve basık kafatasına kadar çeşitlilik gösterir. Bazı kaplumbağa türleri, daha fazla kas kütlesi ve daha güçlü ısırıklara izin veren büyük ve kalın kafalar geliştirmiştir. ⓘ

Etçil veya durofag (sert kabuklu hayvanları yiyen) kaplumbağalar en güçlü ısırıklara sahiptir. Örneğin, durofag Mesoclemmys nasuta 432 N ısırma kuvvetine sahiptir. Böcekçil, piscivor (balık yiyen) veya omnivor türlerin ısırma kuvvetleri daha düşüktür. Yaşayan kaplumbağaların dişleri yoktur, ancak çenelerin kenarları boyunca keratin kılıflardan yapılmış gagaları vardır. Bu kılıflar et kesmek için keskin kenarlara, bitkileri kesmek için tırtıklara veya yumuşakçaları kırmak için geniş plakalara sahip olabilir. ⓘ

Kaplumbağaların boyunları, muhtemelen sert kabuklarını telafi etmek için oldukça esnektir. Deniz kaplumbağaları gibi bazı türlerin boyunları kısayken, yılan boyunlu kaplumbağalar gibi diğerlerinin boyunları uzundur. Buna rağmen, tüm kaplumbağa türlerinin sekiz boyun omuru vardır, bu diğer sürüngenlerde bulunmayan ancak memelilere benzeyen bir kıvamdır. Bazı yılan boyunlu kaplumbağaların hem uzun boyunları hem de büyük kafaları vardır, bu da suda olmadıklarında onları kaldırma yeteneklerini sınırlar. Bazı kaplumbağaların gırtlaklarında veya glottislerinde ses üretmek için titreşen katlanmış yapılar bulunur. Diğer türlerin elastin bakımından zengin ses telleri vardır. ⓘ

Uzuvlar ve hareket

Ağır kabukları nedeniyle kaplumbağalar karada yavaş hareket ederler. Bir çöl kaplumbağası sadece 0,22-0,48 km/saat (0,14-0,30 mph) hızla hareket eder. Buna karşılık deniz kaplumbağaları 30 km/saat (19 mil/saat) hızla yüzebilir. Kaplumbağaların uzuvları çeşitli hareket ve alışkanlıklar için uyarlanmıştır ve çoğunun beş ayak parmağı vardır. Kaplumbağalar karasal ortamlar için özelleşmiştir ve fil benzeri ayakları ve kısa parmakları olan sütun benzeri bacaklara sahiptir. Gopher kaplumbağasının alt tabakayı kazmak için düzleştirilmiş ön bacakları vardır. Tatlı su kaplumbağalarının daha esnek bacakları ve daha uzun ayak parmakları vardır, bu da onlara suda itme gücü verir. Bu türlerden bazıları, örneğin çıtçıtlı kaplumbağalar ve çamur kaplumbağaları, karada olduğu gibi çoğunlukla su dibinde yürürler. Terrapinler gibi diğerleri ise dört uzuvlarıyla kürek çekerek yüzer, karşıt ön ve arka uzuvları arasında geçiş yaparak yönlerini sabit tutar. ⓘ

Deniz kaplumbağaları aerodinamik kabuklara ve hızlı ve verimli yüzmeye adapte olmuş uzuvlara sahiptir. ⓘ

Deniz kaplumbağaları ve domuz burunlu kaplumbağa yüzmek için en özelleşmiş olanlardır. Ön uzuvları palet şeklinde evrimleşirken, daha kısa olan arka uzuvları daha çok dümen şeklindedir. Ön uzuvlar yüzme için itme gücünün çoğunu sağlarken, arka uzuvlar dengeleyici görevi görür. Yeşil deniz kaplumbağası gibi deniz kaplumbağaları, hem yukarı hem de aşağı kulaçta itici bir güç oluşturmak için ön uzuv paletlerini bir kuşun kanatları gibi döndürür. Bu durum, Hazar kaplumbağası gibi benzer büyüklükteki tatlı su kaplumbağalarının (her iki durumda da ölçümler genç hayvanlar üzerinde yapılmıştır) aksine, ön uzuvlarını bir kürek teknesinin kürekleri gibi kullanarak her döngüde toparlanma vuruşunda önemli ölçüde negatif itme kuvveti yaratır. Buna ek olarak, deniz kaplumbağalarının aerodinamik yapısı sürüklenmeyi azaltır. Sonuç olarak, deniz kaplumbağaları tatlı su kaplumbağalarına göre iki kat daha büyük bir itici güç üretir ve altı kat daha hızlı yüzerler. Genç deniz kaplumbağalarının yüzme verimliliği, uskumru gibi açık sularda hızlı yüzen balıklarınkine benzer. ⓘ

Diğer sürüngenlerle karşılaştırıldığında, kaplumbağaların kuyrukları daha kısa olma eğilimindedir, ancak bunlar türler ve cinsiyetler arasında hem uzunluk hem de kalınlık açısından farklılık gösterir. Çıtçıtlı kaplumbağalar ve büyük başlı kaplumbağalar daha uzun kuyruklara sahiptir; ikincisi tırmanırken denge için kullanır. Kloak, kuyruğun altında ve tabanında bulunur ve kuyruğun kendisi üreme organlarını barındırır. Bu nedenle, erkeklerin penisi barındırmak için daha uzun kuyrukları vardır. Deniz kaplumbağalarında kuyruk daha uzundur ve erkeklerde eşlerini kavramak için kullandıklarından daha fazla bükülebilir. Bazı kaplumbağa türlerinin kuyruklarında dikenler vardır. ⓘ

Duyular

Kırmızı kulaklı sürgü kaplumbağasının gözlerinde olağanüstü yedi çeşit renk algılayıcı hücre vardır. ⓘ

Kaplumbağalar yiyecek ve eş bulmak, avcılardan kaçınmak ve yönlerini bulmak için görme yetisinden faydalanır. Retinanın ışığa duyarlı hücreleri arasında hem düşük ışıkta görüş için çubuklar hem de tam renkli görüşe sahip oldukları parlak ışık için üç farklı fotopigment içeren koniler bulunur. Yavru deniz kaplumbağaları deneysel olarak ultraviyole ışığa tepki verdiğinden, muhtemelen ultraviyole algılayan dördüncü bir koni türü vardır, ancak bunu daha uzun dalga boylarından ayırt edip edemedikleri bilinmemektedir. Bir tatlı su kaplumbağası olan kırmızı kulaklı sürgü, olağanüstü yedi tip koni hücresine sahiptir. ⓘ

Deniz kaplumbağaları loş ışıkta algıladıkları görsel özellikleri kullanarak geceleri karada yönlerini bulurlar. Gözlerini berrak yüzey suyunda, çamurlu kıyılarda, derin okyanusun karanlığında ve ayrıca su üstünde kullanabilirler. Karasal kaplumbağaların aksine, ışığın göze girmesini sağlayan kavisli yüzey olan kornea, ışığın retinaya odaklanmasına yardımcı olmaz, bu nedenle su altında odaklanma tamamen korneanın arkasındaki lens tarafından gerçekleştirilir. Koni hücreleri, algıyı spektrumun kırmızı kısmına doğru kaydırmak için yerleştirilmiş yağ damlacıkları içerir ve renk ayrımını geliştirir. Yavrularda incelenen görme keskinliği, retina hücrelerinin diğer yerlere göre yaklaşık iki kat daha yoğun bir şekilde paketlendiği yatay bir bantta en yüksek seviyededir. Bu, görsel ufuk boyunca en iyi görüşü sağlar. Deniz kaplumbağaları, diğer birçok hayvanın yaptığı gibi yön bulmak için polarize ışık kullanmıyor gibi görünmektedir. Derin dalış yapan deri sırtlı kaplumbağanın büyük gözler, büyük lensler veya yansıtıcı tapetum gibi düşük ışığa özel adaptasyonları yoktur. Derin sularda avlanırken avın biyolüminesansını görmeye güvenebilir. ⓘ

Kaplumbağaların kulak açıklıkları yoktur; kulak zarı pullarla kaplıdır ve diğer sürüngenlerde bulunmayan kemikli bir otik kapsülle çevrilidir. İşitme eşikleri diğer sürüngenlere kıyasla yüksektir, havada 500 Hz'e kadar ulaşır, ancak su altında daha düşük frekanslara daha uyumludurlar. Caretta caretta deniz kaplumbağasının 100 ila 400 Hz arasında maksimum hassasiyetle düşük seslere tepki verdiği deneysel olarak gösterilmiştir. ⓘ

Kaplumbağaların burun boşluğu boyunca olfaktör (koku) ve vomeronazal reseptörleri vardır, bunlardan ikincisi kimyasal sinyalleri tespit etmek için kullanılır. Yeşil deniz kaplumbağaları üzerinde yapılan deneyler, burunda koku alma yoluyla tespit edilen trietilamin ve sinnamaldehit gibi farklı koku kimyasallarına yanıt vermeyi öğrenebildiklerini göstermiştir. Bu tür sinyaller navigasyonda kullanılabilir. ⓘ

Nefes alma

Nehir yüzeyinde burun solunumu yapan batık bir Hint yumuşak kabuklu kaplumbağası ⓘ

Kaplumbağaların sert kabuğu, diğer amniyotlarda olduğu gibi genişleme ve akciğerlere yer açma yeteneğine sahip değildir, bu nedenle solunum için özel adaptasyonlar geliştirmeleri gerekmiştir. Kaplumbağaların akciğerleri yukarıda doğrudan kabuğa bağlıyken, aşağıda bağ dokusu onları organlara bağlar. Birden fazla yan (yan) ve orta (orta) odacığa (sayıları türlere göre değişir) ve bir terminal (uç) odacığa sahiptirler. ⓘ

Akciğerler, onları çeken ve iten organlara bağlı belirli karın kası grupları kullanılarak havalandırılır. Akciğerleri sıkıştıran özellikle kaplumbağanın büyük karaciğeridir. Akciğerlerin altında, koelomik boşlukta, karaciğer sağ akciğere kök ile bağlıdır ve mide doğrudan sol akciğere ve karaciğere bir mezenter ile bağlıdır. Karaciğer aşağı çekildiğinde soluma başlar. Akciğerleri destekleyen, çökmelerini önlediği düşünülen bir duvar veya septum vardır. Nefes verme sırasında, transversus abdominis kasının kasılması organları akciğerlere doğru iter ve havayı dışarı atar. Tersine, nefes alma sırasında, oblik abdominis kasının gevşemesi ve düzleşmesi, transversusu geri çekerek havanın akciğerlere geri girmesine izin verir. ⓘ

Birçok kaplumbağa yaşamlarının büyük bir kısmını su altında geçirse de, tüm kaplumbağalar hava solur ve ciğerlerini yeniden doldurmak için düzenli aralıklarla yüzeye çıkmaları gerekir. Türlere bağlı olarak, suya dalma süreleri bir dakika ile bir saat arasında değişir. Bazı türler, sudan çözünmüş oksijeni alan birçok parmak benzeri çıkıntı ile kaplı büyük keseler içeren kloak yoluyla solunum yapabilir. ⓘ

Dolaşım

Kendini çamura gömdüğü brumasyon döneminden çıkan kaplumbağa. Kaplumbağalar, uzun süre nefes almadan yaşayabilmelerini sağlayan çok sayıda dolaşım ve fizyolojik adaptasyona sahiptir. ⓘ

Kaplumbağalar, üç odacıklı kalbin oksijeni alınmış kanı akciğerlere pompaladığı ve daha sonra geri dönen oksijenli kanı vücudun dokularına pompaladığı omurgalıların bağlantılı dolaşım ve pulmoner (akciğer) sistemlerini paylaşır. Kardiyopulmoner sistem, onu diğer omurgalılardan ayıran hem yapısal hem de fizyolojik adaptasyonlara sahiptir. Kaplumbağalar geniş bir akciğer hacmine sahiptir ve nefes almadıkları süre boyunca kanı akciğer dışındaki kan damarlarından (bazıları kalp içinde olmak üzere) akciğerlere taşıyabilirler. Nefeslerini diğer sürüngenlere göre çok daha uzun süre tutabilirler ve bunun sonucunda ortaya çıkan düşük oksijen seviyelerini tolere edebilirler. Anaerobik (oksijen bazlı olmayan) solunum sırasında asitlikteki artışı kimyasal tamponlama ile hafifletebilirler ve aylarca uykuda, aestivasyonda veya brumasyonda kalabilirler. ⓘ

Kalpte iki kulakçık ama sadece bir karıncık vardır. Karıncık üç odacığa bölünmüştür. Kaslı bir sırt, kanın pulmoner arter yoluyla akciğerlere ya da aort yoluyla vücuda yönlendirilebilmesi için karmaşık bir kan akışı modeli sağlar. İki çıkışı ayırma yeteneği türler arasında değişiklik gösterir. Deri sırtlılarda, çıkışların neredeyse tamamen ayrılmasını sağlayan ve aktif yüzme yaşam tarzını destekleyen güçlü bir kas çıkıntısı bulunur. Sırt, sürüngenler (Trachemys) gibi tatlı su kaplumbağalarında daha az gelişmiştir. ⓘ

Kaplumbağalar anaerobik solunum dönemlerine diğer birçok omurgalıdan daha uzun süre dayanabilir. Bu süreç, şekerleri aerobik (oksijen bazlı) solunumda olduğu gibi karbondioksit ve suya kadar tamamen değil, laktik aside kadar eksik bir şekilde parçalar. Kabuğu, artan asitlikle mücadele etmek için ek tamponlama maddeleri kaynağı ve laktik asit için bir lavabo olarak kullanırlar. ⓘ

Osmoregülasyon

Deniz kaplumbağalarında idrar kesesi tek bir birimdir ve çoğu tatlı su kaplumbağasında çift lobludur. Deniz kaplumbağalarının mesaneleri, idrar kesesinin boynunun yanlarında ve pubisin üzerinde bulunan iki küçük aksesuar mesaneye bağlıdır. Kurak yaşayan kaplumbağaların mesaneleri su rezervi görevi görür ve vücut ağırlıklarının %20'sine kadarını sıvı olarak depolar. Sıvılar normalde çözünen madde bakımından düşüktür, ancak sürüngen bitki diyetinden potasyum tuzları kazandığında kuraklık sırasında daha yüksektir. Mesane, kaplumbağa taze içme suyu bulana kadar bu tuzları depolar. Deniz kaplumbağaları ve elmas sırtlı terrapinler vücutlarındaki tuz miktarını düzenlemek için gözyaşı bezlerinden kalın yapışkan bir madde içinde fazla tuz salgılarlar. Bu nedenle, deniz kaplumbağaları karadayken "ağlıyor" gibi görünebilir. ⓘ

Termoregülasyon

Bu Kuzey kırmızı karınlı kooperatifi gibi daha küçük havuz kaplumbağaları, güneşlenerek sıcaklıklarını düzenlerler. ⓘ

Kaplumbağalar, diğer sürüngenler gibi, vücut sıcaklıklarını düzenleme konusunda sınırlı bir yeteneğe sahiptir. Bu yetenek türler arasında ve vücut büyüklüğüne göre değişir. Küçük havuz kaplumbağaları sudan çıkıp güneşlenerek sıcaklıklarını düzenlerken, küçük kara kaplumbağaları sıcaklıklarını ayarlamak için güneşli ve gölgeli yerler arasında hareket eder. Hem karada hem de denizde yaşayan büyük türler, kendilerine önemli ölçüde termal atalet kazandıracak yeterli kütleye sahiptir, yani saatler boyunca ısınır veya soğurlar. Aldabra dev kaplumbağası yaklaşık 60 kilogram (130 lb) ağırlığındadır ve sıcak bir günde sıcaklığının yaklaşık 33 °C'ye (91 °F) yükselmesine ve gece doğal olarak yaklaşık 29 °C'ye (84 °F) düşmesine izin verebilir. Bazı dev kaplumbağalar güneşli günlerde aşırı ısınmayı önlemek için gölge ararlar. Grand Terre Adası'nda iç kesimlerde yiyecek azdır, kıyıya yakın yerlerde gölge azdır ve kaplumbağalar sıcak günlerde az sayıdaki ağacın altında yer kapmak için rekabet eder. Büyük erkekler küçük dişileri gölgenin dışına itebilir ve bazıları aşırı ısınıp ölebilir. ⓘ

Yetişkin deniz kaplumbağaları da sıcaklıklarını bir dereceye kadar kontrol edebilecek kadar büyük vücutlara sahiptir. En büyük kaplumbağa olan deri sırtlı, Nova Scotia açıklarında 8 °C (46 °F) kadar soğuk olabilen sularda yüzebilirken, vücut sıcaklıkları çevredeki sudan 12 °C (54 °F) kadar daha sıcak olarak ölçülmüştür. Sıcaklıklarını yüksek tutmaya yardımcı olmak için, vücut çekirdekleri ile yüzgeçlerinin derisi arasındaki kan damarlarında ters akımlı bir ısı değişim sistemi vardır. Başı besleyen damarlar boyun çevresindeki yağ ile izole edilmiştir. ⓘ

Davranış

Diyet ve beslenme

Deniz çayırlarında otlayan bir yeşil deniz kaplumbağası ⓘ

Kaplumbağa türlerinin çoğu fırsatçı omnivorlardır; karada yaşayan türler daha otçul, suda yaşayanlar ise daha etçildir. Genelde hız ve çeviklikten yoksun olan kaplumbağaların çoğu ya bitkisel materyallerle ya da yumuşakçalar, solucanlar ve böcek larvaları gibi hareketleri sınırlı hayvanlarla beslenir. Afrika miğferli kaplumbağası ve çıtçıtlı kaplumbağa gibi bazı türler balıkları, amfibileri, sürüngenleri (diğer kaplumbağalar dahil), kuşları ve memelileri yer. Bunları pusu kurarak alabildikleri gibi leş de toplayabilirler. Timsah kaplumbağasının dilinde, balıkları ağzına çekmek için kullandığı solucan benzeri bir uzantı vardır. Kaplumbağalar otları, yaprakları ve meyveleri tüketen en otçul gruptur. Kaplumbağalar da dahil olmak üzere birçok kaplumbağa türü, ekstra besin için diyetlerini yumurta kabukları, hayvan kemikleri, saç ve dışkı ile tamamlar. ⓘ

Kaplumbağalar genellikle yiyeceklerini basit bir şekilde yerler, ancak bazı türlerin özel beslenme teknikleri vardır. Sarı benekli nehir kaplumbağası ve boyalı kaplumbağa, yiyecek parçacıklarını toplamak için ağızları ve boğazları açıkken su yüzeyini sıyırarak filtreleyerek beslenebilir. Ağız kapandığında boğaz daralır ve su burun deliklerinden ve çeneler arasındaki boşluktan dışarı itilir. Bazı türler, kaplumbağanın çenelerini açtığı ve boğazını genişçe genişleterek avını içine çektiği bir "aç ve em yöntemi" kullanır. ⓘ

Bir tür içindeki bir bireyin diyeti yaşa, cinsiyete ve mevsime göre değişebilir ve popülasyonlar arasında da farklılık gösterebilir. Birçok türde yavrular genellikle etçildir ancak yetişkin olduklarında daha otçul olurlar. Barbour'un harita kaplumbağasında, daha büyük olan dişi çoğunlukla yumuşakçaları yerken, erkek genellikle eklembacaklıları yer. Blanding kaplumbağası popülasyona bağlı olarak çoğunlukla salyangoz veya kerevitle beslenebilir. Avrupa gölet kaplumbağasının yılın büyük bölümünde çoğunlukla etçil olduğu ancak yaz aylarında nilüferlere geçtiği kaydedilmiştir. Sünger yiyen şahin gagalı, denizanasıyla beslenen deri sırtlı ve salyangoz yiyen Mekong kaplumbağası gibi bazı türler özel diyetler geliştirmiştir. ⓘ

İletişim ve zeka

Dikdörtgen kaplumbağanın oldukça geniş bir ses repertuarı vardır. ⓘ

Halk arasında dilsiz oldukları düşünülse de kaplumbağalar iletişim kurmak için çeşitli sesler çıkarırlar. Kaplumbağalar kur yaparken ve çiftleşirken böğürebilir. Hem tatlı su hem de deniz kaplumbağalarının çeşitli türleri yumurta döneminden yetişkinlik dönemine kadar kısa, düşük frekanslı sesler çıkarır. Bu sesler göç ederken grup bütünlüğü oluşturmaya yarayabilir. Dikdörtgen kaplumbağa özellikle geniş bir ses aralığına sahiptir; clacks, clicks, squawks, hoots, çeşitli cıvıltılar, feryatlar, hooos, homurdanmalar, hırıltılar, üfleme patlamaları, ulumalar ve davul sesleri olarak tanımlanan sesler üretir. ⓘ

Oyun davranışı bazı kaplumbağa türlerinde belgelenmiştir. Laboratuvarda, Florida kırmızı karınlı cooters yeni görevleri öğrenebilir ve en az 7,5 aylık uzun süreli bir hafıza göstermiştir. Benzer şekilde, dev kaplumbağalar görevleri öğrenebilir, hatırlayabilir ve gruplar halinde eğitildiklerinde derslerde çok daha hızlı ustalaşabilirler. Kaplumbağalar, ilk eğitimlerinden dokuz yıl sonra edimsel koşullanmayı koruyabiliyor gibi görünmektedir. ⓘ

Savunma

Kaplumbağa yiyen tepeli karakara ⓘ

Bir kaplumbağa tehlike sezdiğinde kaçabilir, donabilir ya da kabuğuna çekilebilir. Tatlı su kaplumbağaları suya kaçar, ancak Sonora çamur kaplumbağası yaşadıkları sığ geçici göletler onları savunmasız hale getirdiği için karaya sığınabilir. Bir yumuşak kabuklu kaplumbağa ürktüğünde suyun altına dalabilir ve kendini deniz tabanına gömebilir. Eğer bir avcı ısrar ederse, kaplumbağa ısırabilir ya da kloakasından akıntı yapabilir. Bazı türler misk bezlerinden kötü kokulu kimyasallar üretir. Diğer taktikler arasında tehdit gösterileri yer alır ve Bell'in menteşe sırtlı kaplumbağası ölü taklidi yapabilir. Saldırıya uğradıklarında, büyük başlı kaplumbağa yavruları ciyaklayarak muhtemelen yırtıcıyı ürkütür. ⓘ

Göç

Kaplumbağalar uzun mesafelere göç eden tek sürüngenlerdir, daha spesifik olarak binlerce kilometreye kadar seyahat edebilen deniz türleri. Geochelone (karasal), Chelydra (tatlı su) ve Malaclemys (haliç) türleri gibi bazı deniz dışı kaplumbağalar, yumurtlamak için mevsimsel olarak yaklaşık 27 km (17 mil) gibi çok daha kısa mesafelere göç ederler. Bu tür kısa göçler bazı kertenkeleler, yılanlar ve timsahlarınkiyle karşılaştırılabilir. Deniz kaplumbağaları kumsal gibi belirli bir alana yuva yapar ve yumurtaların çatlamasını bekler. Genç kaplumbağalar, olgunluğa eriştikleri yıllar veya on yıllar içinde uzun mesafeler kat ederek o bölgeyi terk eder ve daha sonra, türler ve popülasyonlar arasında hassasiyet değişse de, çiftleşmek ve yumurtlamak için birkaç yılda bir görünüşe göre aynı bölgeye geri döner. Bu "doğduğu yere dönme" biyologlar için dikkat çekici görünse de, artık genetik de dahil olmak üzere buna dair çok sayıda kanıt bulunmaktadır. ⓘ

Deniz kaplumbağalarının üreme kumsallarına nasıl gittikleri bilinmemektedir. Bir olasılık, somon balığında olduğu gibi, yavruların ayrılmadan önce ana sularının kimyasal imzasını, etkili bir şekilde kokusunu öğrendikleri ve yetişkin olarak geri dönme zamanı geldiğinde bunu hatırladıkları baskıdır. Bir başka olası ipucu da, doğdukları kumsalda dünyanın manyetik alanının yönüdür. Kaplumbağaların etkili bir manyetik duyuya sahip olduklarına ve bunu navigasyonda kullandıklarına dair deneysel kanıtlar vardır. Yön bulmanın gerçekleştiğine dair kanıtlar, caretta caretta, şahin gagalı, deri sırtlı ve zeytin sırtlı popülasyonlarının yuvalama yerine göre genetik analizinden elde edilmiştir. Bu türlerin her biri için, farklı yerlerdeki popülasyonların yıllar boyunca devam eden kendi mitokondriyal DNA genetik imzaları vardır. Bu da popülasyonların birbirinden farklı olduğunu ve yuvalamanın güvenilir bir şekilde gerçekleşiyor olması gerektiğini göstermektedir. ⓘ

Üreme ve yaşam döngüsü

Çöl kaplumbağaları dövüşüyor ⓘ

Kaplumbağalar çok çeşitli çiftleşme davranışlarına sahiptir, ancak çift bağları veya sosyal gruplar oluşturmazlar. Yeşil deniz kaplumbağalarında dişiler genellikle erkeklerden sayıca fazladır. Karasal türlerde, erkekler genellikle dişilerden daha büyüktür ve erkekler arasındaki kavga, eşlere erişim için bir baskınlık hiyerarşisi oluşturur. Yarı sucul ve dipte yürüyen sucul türlerin çoğunda kavga daha az görülür. Bu türlerin erkekleri bunun yerine boyut avantajlarını zorla çiftleşmek için kullanabilirler. Tamamen sucul türlerde, erkekler genellikle dişilerden daha küçüktür ve dişilere çiftleşme erişimi elde etmek için kur gösterilerine güvenirler. ⓘ

Kur yapma ve binme

Kur yapma, türler arasında ve habitata göre değişir. Hem deniz hem de tatlı suda yaşayan türlerde genellikle karmaşıktır, ancak yarı sucul çamur kaplumbağaları ve çıtçıtlı kaplumbağalarda daha basittir. Erkek kaplumbağa başını sallar, ardından dişinin üzerine çıkmadan önce ısırarak ve vurarak onu bastırır. Erkek akrep çamur kaplumbağası dişiye arkadan yaklaşır ve genellikle dişinin kuyruğunu veya arka bacaklarını ısırmak gibi agresif yöntemlere başvurur ve ardından üzerine çıkar. ⓘ

Bazı türlerde dişi seçimi önemlidir ve dişi yeşil deniz kaplumbağaları her zaman alıcı değildir. Bu nedenle, erkeğin çiftleşme girişimlerinden kaçınmak için yüzerek uzaklaşmak, erkekle yüzleşmek ve ardından ısırmak veya vücudu dikey, uzuvları genişçe açılmış ve plastronu erkeğe bakacak şekilde reddetme pozisyonu almak gibi davranışlar geliştirmişlerdir. Su reddetme pozisyonu için çok sığsa, erkekler onları kıyıya kadar takip etmediğinden dişiler kendilerini karaya vurma yoluna gider. ⓘ

Üç parmaklı kutu kaplumbağasında montaj davranışı ⓘ

Tüm kaplumbağalar içten döllenir; montaj ve çiftleşme zor olabilir. Birçok türde, erkeklerin dişinin kabuğuyla kenetlenen içbükey bir plastronu vardır. Rus kaplumbağası gibi türlerde erkeğin daha hafif bir kabuğu ve daha uzun bacakları vardır. Kutu kaplumbağalarının yüksek ve yuvarlak şekilleri, binmek için özel bir engeldir. Erkek doğu kutu kaplumbağası geriye doğru eğilir ve dişinin plastronunun arkasına kancalanır. Su kaplumbağaları suda çiftleşir ve dişi deniz kaplumbağaları yüzerken ya da dalarken çiftleşen erkeği destekler. Çiftleşme sırasında erkek kaplumbağa, penisini dişinin kloakasına sokabilmek için kuyruğunu dişininkiyle aynı hizaya getirir. Bazı dişi kaplumbağalar birden fazla erkeğin spermini depolayabilir ve yumurta kümeleri birden fazla erkeğe sahip olabilir. ⓘ

Yumurtalar ve yavrular

Yumurtalarını kazdığı bir çukura bırakan dişi bir kaplumbağa ⓘ

Deniz kaplumbağaları da dahil olmak üzere kaplumbağalar yumurtalarını karaya bırakır, ancak bazıları yumurtalarını seviyesi yükselip alçalan ve yumurtaları suya batıran suyun yakınına bırakır. Çoğu tür yuva inşa eder ve yumurtalarını avlandıkları yere bırakırken, bazıları kilometrelerce yol kat eder. Çıtçıtlı kaplumbağa karada 5 km (3 mil) yürürken, deniz kaplumbağaları daha da fazla yol kat eder; deri sırtlı kaplumbağa yuvalama kumsallarına yaklaşık 12.000 km (7.500 mil) yüzerek gider. Çoğu kaplumbağa yumurtaları için bir yuva oluşturur. Dişiler genellikle alt tabakada matara benzeri bir hazne kazar. Diğer türler yumurtalarını bitki örtüsüne ya da yarıklara bırakır. Dişiler, embriyoların gelişimi için önemli olan sıcaklık ve nem gibi çevresel faktörlere göre yuva yerlerini seçerler. Türlere bağlı olarak, bırakılan yumurta sayısı bir ila 100 arasında değişir. Daha büyük dişiler daha fazla sayıda veya daha büyük boyutta yumurta bırakabilir. Tatlı su kaplumbağalarıyla karşılaştırıldığında, kaplumbağalar daha az sayıda ama daha büyük yumurtalar bırakır. Dişiler, özellikle öngörülemeyen muson yağmurlarının yaşandığı türlerde, bir sezon boyunca birden fazla döl bırakabilir. ⓘ

Kenarlı kaplumbağa yumurtasından çıkarken ⓘ

Çoğu anne kaplumbağa, yumurtalarını örtüp hemen ayrılmaktan başka ebeveyn bakımı yapmaz, ancak bazı türler yuvalarını günlerce veya haftalarca korur. Yumurtalar yuvarlak, oval, uzun ve sert ve yumuşak kabuklu arasında değişir. Çoğu türün cinsiyeti sıcaklığa göre belirlenir. Bazı türlerde yüksek sıcaklıklar dişileri, düşük sıcaklıklar erkekleri üretirken, diğerlerinde daha ılıman sıcaklıklar erkekleri, hem sıcak hem de soğuk aşırı sıcaklıklar dişileri üretir. Mauremys reevesii embriyolarının gelişim için en iyi sıcaklığı seçmek üzere yumurtalarının içinde hareket edebildiklerine ve böylece cinsel kaderlerini etkileyebildiklerine dair deneysel kanıtlar vardır. Diğer türlerde cinsiyet genetik olarak belirlenir. Kaplumbağa yumurtalarının kuluçka süresi ılıman türler için iki ila üç ay, tropikal türler için ise dört ay ila bir yıl arasında değişmektedir. Sıcak ılıman iklimlerde yaşayan türlerin gelişimleri gecikebilir. ⓘ

Yumurtadan çıkan genç kaplumbağalar, üst gagalarında geçici olarak bulunan keskin bir çıkıntı olan yumurta dişini kullanarak kabuktan çıkarlar. Yavrular kendilerini yuvadan dışarı çıkarır ve bitki örtüsü veya suda güvenlik bulurlar. Bazı türler kışı geçirmek ya da yağmurun toprağı gevşetmesini beklemek için yuvada daha uzun süre kalırlar. Genç kaplumbağalar hem yumurtadayken hem de yavru iken avcılara karşı oldukça savunmasızdır. Bu dönemde ölüm oranı yüksektir ancak yetişkinliğe ulaştıklarında önemli ölçüde azalır. Çoğu tür ilk yıllarında hızlı büyür ve olgunlaştıklarında yavaşlar. ⓘ

Yaşam süresi

Kaplumbağalar uzun ömürlü olabiliyor. Yaşayan en yaşlı kaplumbağa ve kara hayvanının 2019'da 187 yaşına giren Jonathan adlı Seyşeller dev kaplumbağası olduğu söyleniyor. Harriet adlı bir Galápagos kaplumbağası 1835 yılında Charles Darwin tarafından toplanmıştır; 2006 yılında en az 176 yıl yaşamış olarak ölmüştür. Çoğu vahşi kaplumbağa bu yaşa ulaşamaz. Kaplumbağalar her yıl eski kabuklarının altında yeni kabuklar geliştirmeye devam ederek araştırmacıların ne kadar yaşadıklarını tahmin etmelerini sağlar. Ayrıca yavaş yaşlanırlar. Yetişkin kaplumbağaların hayatta kalma oranı yılda %99'a ulaşabilir. ⓘ

Sistematik ve evrim

Fosil geçmişi

Triyas boyunca kaplumbağa vücut planının kökenlerinin diyagramı: izole kemik plakaları, Pappochelys, Eorhynchochelys, Odontochelys ve Proganochelys'i içeren bir sırayla tam bir kabuk oluşturacak şekilde evrimleşmiştir. ⓘ

Zoologlar kaplumbağaların ve özellikle de eşsiz kabuklarının evrimsel kökenini açıklamaya çalışmışlardır. 1914 yılında Jan Versluys, dermisteki osteoderm adı verilen kemiksi plakaların altlarındaki kaburgalarla kaynaştığını öne sürmüş, bu teori daha sonra Olivier Rieppel tarafından "Polka Dot Atası" olarak adlandırılmıştır. Teori, Bradysaurus'tan Anthodon'a kadar fosil pareiasaurların evrimini açıklıyordu, ancak kaburgaların kemikli dermal plakalara nasıl bağlanmış olabileceğini açıklamıyordu. ⓘ

Daha yeni keşifler, kaplumbağa kabuğunun evrimi için farklı bir senaryo çizmiştir. Orta Permiyen'in kök kaplumbağaları Eunotosaurus, Orta Triyas'ın Pappochelys'i ve Geç Triyas'ın Eorhynchochelys'i kabuk ve plastrondan yoksundu ancak kısaltılmış gövde, genişletilmiş kaburgalar ve uzatılmış sırt omurlarına sahipti. Yine Geç Triyas'ta Odontochelys, tam bir kemik plastron ve tamamlanmamış bir karapakstan oluşan kısmi bir kabuğa sahipti. Kabuk gelişimi, tamamen gelişmiş karapaks ve plastronu ile Geç Triyas Proganochelys ile tamamlanmıştır. Kabuğun evrimine yol açan adaptasyonlar başlangıçta kazma ve fosil yaşam tarzı için olabilir. ⓘ

Pleurodira soyunun bilinen en eski üyeleri Geç Jura'dan gelen Platychelyidae'dir. Kesin olarak bilinen en eski kriptodire, Çin'in Geç Jura döneminden, yumuşak kabuklu kaplumbağaların yakın akrabası olan Sinaspideretes'tir. Geç Kretase ve Senozoik boyunca, pleurodire aileleri Bothremydidae ve Podocnemididae üyeleri kıyı alışkanlıkları nedeniyle Kuzey Yarımküre'de yaygın olarak dağılmıştır. Bilinen en eski yumuşak kabuklu kaplumbağalar ve deniz kaplumbağaları Erken Kretase döneminde ortaya çıkmıştır. Kaplumbağalar Eosen döneminde Asya'da ortaya çıkmıştır. Meiolaniidae olarak adlandırılan geç bir kök kaplumbağa grubu, Avustralasya'da Pleistosen ve Holosen'de hayatta kalmıştır. ⓘ

Dış ilişkiler

Kaplumbağaların kesin ataları tartışmalıdır. Prokolophonidler ve pareiasaurlar gibi grupları içeren eski evrimsel sınıf Anapsida'nın hayatta kalan tek dalı olduklarına inanılıyordu. Tüm anapsid kafataslarında temporal açıklık bulunmazken, yaşayan diğer tüm amniyotlarda temporal açıklık vardır. Daha sonra anapsid benzeri kaplumbağa kafataslarının anapsid soyundan ziyade geriye doğru evrimden kaynaklanabileceği öne sürülmüştür. Fosil kanıtlar, erken kök kaplumbağaların küçük şakak açıklıklarına sahip olduğunu göstermiştir. ⓘ

Bazı erken dönem morfolojik filogenetik çalışmalar kaplumbağaları Archosauria'dan (timsahlar ve kuşlar) ziyade Lepidosauria'ya (tuataralar, kertenkeleler ve yılanlar) daha yakın bir yere yerleştirmiştir. Buna karşın, birçok moleküler çalışma kaplumbağaları ya Archosauria'ya ya da daha yaygın olarak mevcut archosaurs'a kardeş grup olarak yerleştirmektedir, ancak Tyler Lyson ve meslektaşları (2012) tarafından yapılan bir analiz kaplumbağaları lepidosaurs'un kardeş grubu olarak kurtarmıştır. Ylenia Chiari ve meslektaşları (2012) 16 omurgalıdan 248 nükleer geni analiz etmiş ve kaplumbağaların kuşlar ve timsahlarla daha yakın bir ortak atayı paylaştığını öne sürmüştür. Kaplumbağalar ile kuşlar ve timsahların ayrılma tarihinin 255 milyon yıl önce Permiyen döneminde olduğu tahmin edilmiştir. Nicholas Crawford ve meslektaşları (2012), kaplumbağaların sürüngenler içindeki yerini netleştirmek için ultra korunmuş elementlerin (UCE'ler) genomik ölçekli filogenetik çalışmasıyla, benzer şekilde kaplumbağaların kuşlara ve timsahlara daha yakın olduğunu bulmuştur. ⓘ

Yeşil deniz kaplumbağası ve Çin yumuşak kabuklu kaplumbağasının taslak (tamamlanmamış) genom dizilerini kullanan Zhuo Wang ve meslektaşları (2013), kaplumbağaların muhtemelen timsahlar ve kuşların kardeş grubu olduğu sonucuna varmıştır. Kaplumbağaların dış filogenisi aşağıdaki kladogramda gösterilmiştir. ⓘ

ⓘ

Diapsida	Archosauromorpha     Crocodilia (timsahlar, timsahlar)     Aves (kuşlar)       Testudines     Lepidosauromorpha Squamata (kertenkeleler, yılanlar)

İç ilişkiler

Modern kaplumbağalar ve tam bir kabuğa sahip soyu tükenmiş akrabaları Testudinata kladında sınıflandırılır. Yaşayan kaplumbağaların Pleurodira (yan boyunlu türler) ve Cryptodira (gizli boyunlu türler) arasındaki bölünmeye karşılık gelen en son ortak atasının, yaklaşık 210 milyon yıl önce Geç Triyas döneminde meydana geldiği tahmin edilmektedir. Robert Thompson ve meslektaşları (2021), yaşayan kaplumbağaların var oldukları süreye göre düşük çeşitliliğe sahip olduğu yorumunu yapmaktadır. Analizlerine göre, yaklaşık 30 milyon yıl önce Eosen-Oligosen sınırı civarında tek bir hızlı artış ve kabaca aynı zamanda büyük bir bölgesel yok oluş dışında çeşitlilik istikrarlı olmuştur. Araştırmacılar, küresel iklim değişikliğinin her iki olaya da neden olduğunu, soğuma ve kurumanın karaların kuraklaşmasına ve kaplumbağaların neslinin tükenmesine neden olduğunu, iklim değişikliğiyle açılan yeni kıta kenarlarının ise diğer türlerin evrimleşmesi için yaşam alanları sağladığını öne sürüyor. ⓘ

Nicholas Crawford ve meslektaşlarının 2015 tarihli kladogramı, Testudines'in iç filogenisini aileler seviyesine kadar göstermektedir. Thompson ve meslektaşları tarafından 2021 yılında yapılan analiz de aynı yapıyı familya seviyesine kadar desteklemektedir. ⓘ

ⓘ

Testudines

Pleurodira     Pelomedusidae     Podocnemididae       Chelidae    (Yan boyunlu kaplumbağalar)  Cryptodira       Testudinoidea   Testudinidae (Kaplumbağalar) Geoemydidae       Platysternidae   Emydidae (Terrapins)         Chelydroidea   Chelydridae (Kaplumbağalar)     Dermatemydidae     Kinosternidae       Chelonioidea Dermochelyidae   (Leatherback) Cheloniidae    (Deniz kaplumbağaları)    (Sert kabuklu kaplumbağalar) Trionychia Carettochelyidae  (Domuz burunlu kaplumbağa)  Trionychidae    (Softshell kaplumbağaları)     (Gizli boyunlu kaplumbağalar)

İki alt sınır arasındaki farklar

Boyun retraksiyonu

Cryptodira boyunlarını geriye doğru çeker.

Pleurodira boyunlarını yana doğru çeker.

Kaplumbağaların iki alt türündeki farklı boyun geri çekme mekanizmaları ⓘ

Kaplumbağalar yaşayan iki alt gruba ayrılır: Cryptodira ve Pleurodira. Bu iki grup, boynun koruma amacıyla geri çekilme şekli bakımından farklılık gösterir. Pleurodiralılar boyunlarını yana ve omuz kemerlerinin önüne doğru çekerken, cryptodiralılar boyunlarını kabuklarının içine doğru geri çekerler. Bu hareketler boyun omurlarının morfolojisi ve dizilimi sayesinde mümkün olmaktadır. Deniz kaplumbağaları (Cryptodira'ya ait olanlar) çoğunlukla başlarını geri çekme yeteneğini kaybetmiştir. ⓘ

Alt çenedeki addüktör kaslar her iki alt grupta da kasnak benzeri bir sistem oluşturur. Ancak kasların eklemlendiği kemikler farklılık gösterir. Pleurodira'da kasnak damağın pterygoid kemikleri ile oluşturulurken, Cryptodira'da kasnak otik kapsül ile oluşturulur. Her iki sistem de addüktör kasların dikey olarak yönlendirilmesine ve güçlü bir ısırığın korunmasına yardımcı olur. ⓘ

Alt türler arasındaki bir diğer fark da pelvisin bağlanmasıdır. Cryptodira'da pelvis serbesttir ve kabuğa yalnızca bağlarla bağlıdır. Pleurodira'da pelvis, kemik bağlantılarla karapas ve plastrona dikilir, kaplumbağanın arka ucunda bir çift büyük kemik sütun oluşturarak kabuğun iki parçasını birbirine bağlar. ⓘ

Dağılım ve yaşam alanı

Kaplumbağalar, karasal, tamamen sucul ve yarı sucul türleriyle dünyanın kıtalarına, okyanuslarına ve adalarına geniş bir şekilde dağılmıştır. Deniz kaplumbağaları çoğunlukla tropik ve subtropiktir, ancak deri sırtlılar Atlantik ve Pasifik'in daha soğuk bölgelerinde bulunabilir. Yaşayan Pleurodira'ların hepsi tatlı suda yaşar ve sadece Güney Yarımküre'de bulunurlar. Cryptodira karasal, tatlı su ve deniz türlerini içerir ve bunlar daha geniş bir yelpazeye yayılır. Denizel olmayan kaplumbağa türleri açısından dünyanın en zengin bölgeleri Amazon havzası, Amerika Birleşik Devletleri'nin Meksika Körfezi drenajları ile Güney ve Güneydoğu Asya'nın bazı kısımlarıdır. ⓘ

Daha soğuk iklimlerde yaşayan kaplumbağaların dağılımı, uzun kış uykusu nedeniyle azalan üreme kısıtlamaları ile sınırlıdır. Kuzey Amerika türleri Kanada'nın güney sınırını pek aşmaz. Bazı kaplumbağalar yüksek rakımlarda bulunur, örneğin Terrapene ornata türü New Mexico'da 2.000 m'ye (6.600 ft) kadar görülür. Buna karşılık, deri sırtlı deniz kaplumbağası 1.200 m'nin (3.900 ft) üzerine dalabilir. Gopherus cinsi türler vücut sıcaklığında hem donma noktasının altına hem de 40 °C'nin (104 °F) üzerine tahammül edebilir, ancak en aktif oldukları zaman 26-34 °C (79-93 °F) arasıdır. ⓘ

Koruma

Birçok kaplumbağa balıkçı ağlarında kazara öldürülmüştür. Bazı trol tekneleri artık kaplumbağa dışlayıcılarla donatılmış ağlar kullanmaktadır. Burada görülen bir caretta caretta, bu şekilde takılmış bir ağdan kaçıyor. ⓘ

Omurgalı takımları arasında kaplumbağalar, tehdit altındaki türlerin yüzdesi bakımından primatlardan sonra ikinci sırada yer almaktadır. MS 1500 yılından bu yana 360 modern tür var olmuştur. Bunların %51-56'sı tehdit altında, %60'ı ise tehdit altında veya nesli tükenmiş olarak kabul edilmektedir. Kaplumbağalar, habitat tahribatı, tüketim amaçlı hasat, evcil hayvan ticareti, ışık kirliliği ve iklim değişikliği gibi birçok tehditle karşı karşıyadır. Asya türleri, özellikle gıda ve ilaç için uzun süreli sürdürülemez sömürüleri nedeniyle özellikle yüksek bir yok olma riskine sahiptir ve Asya'nın deniz dışı kaplumbağa türlerinin yaklaşık %83'ü tehdit altında kabul edilmektedir. 2021 itibariyle, kaplumbağa neslinin tükenmesi, Kretase-Tersiyer yok oluşu sırasında olduğundan çok daha hızlı ilerlemektedir. Bu hızla giderse, birkaç yüzyıl içinde tüm kaplumbağaların nesli tükenebilir. ⓘ

Kaplumbağa kuluçkahaneleri, sel, erozyon, avlanma veya yoğun kaçak avlanmaya karşı koruma gerektiğinde kurulabilir. Çin pazarları artan kaplumbağa eti talebini çiftlik kaplumbağaları ile karşılamaya çalışmaktadır. 2007 yılında Çin'de binden fazla kaplumbağa çiftliğinin faaliyet gösterdiği tahmin edilmektedir. Yine de yabani kaplumbağalar yakalanmaya ve çok sayıda pazara gönderilmeye devam etmekte, bu da çevrecilerin "Asya kaplumbağa krizi" olarak adlandırdıkları duruma yol açmaktadır. Biyolog George Amato'nun sözleriyle, kaplumbağaların avlanması "Güneydoğu Asya'daki bölgelerden tüm türleri süpürdü", biyologlar hala bölgede kaç türün yaşadığını bilmiyordu. 2000 yılında tüm Asya kutu kaplumbağaları CITES'in nesli tükenmekte olan türler listesine alındı. ⓘ

Yabani kaplumbağaların toplanması bazı Amerikan eyaletlerinde yasaldır ve Çin'de Amerikan kaplumbağalarına yönelik artan bir talep söz konusudur. Florida Balık ve Yaban Hayatı Koruma Komisyonu 2008 yılında Tampa Uluslararası Havaalanı üzerinden haftada yaklaşık 3.000 kilo yumuşak kabuklu kaplumbağa ihraç edildiğini tahmin etmektedir. Ancak 2002 ve 2005 yılları arasında ABD'den ihraç edilen kaplumbağaların büyük çoğunluğu çiftlik kaplumbağasıydı. ⓘ

Çok sayıda deniz kaplumbağası, yan av olarak uzun hatlarda, galsama ağlarında ve trol ağlarında kazara öldürülmektedir. 2010 yılında yapılan bir araştırmaya göre 1990 ve 2008 yılları arasında 8 milyondan fazla deniz kaplumbağası öldürülmüştür; Doğu Pasifik ve Akdeniz en kötü etkilenen bölgeler olarak belirlenmiştir. Amerika Birleşik Devletleri 1980'lerden bu yana tüm karides trol teknelerinin ağlarına kaplumbağaların ağa takılıp boğulmasını önleyen kaplumbağa tutucu cihazlar takmasını zorunlu kılmıştır. Daha yerel olarak, diğer insan faaliyetleri de deniz kaplumbağalarını etkilemektedir. Avustralya'da, Queensland'in köpekbalığı ağları ve tamburlu oltalar kullanan köpekbalığı itlaf programı, 1962-2015 yılları arasında yan av olarak 5.000'den fazla kaplumbağayı öldürmüştür; bunlar arasında 719 caretta caretta ve 33 şahin gagalı deniz kaplumbağası da bulunmaktadır. ⓘ

Yerli kaplumbağa popülasyonları da istilacı olanlar tarafından tehdit edilebilir. Orta Kuzey Amerika kırmızı kulaklı sürgü kaplumbağası "dünyanın en kötü istilacı türleri" arasında listelenmiştir, evcil kaplumbağa küresel olarak serbest bırakılmıştır. Doğu ve batı Kuzey Amerika, Avrupa ve Japonya'da yerli kaplumbağa türleriyle rekabet ettikleri görülmektedir. ⓘ

İnsan kullanımları

Kültürde

• 4. yüzyıldan kalma Vişnu'nun kaplumbağa avatarı heykeli. Garhwa, Hindistan

• Dünya Kaplumbağası'nın sırtında dört filin üzerinde duran Dünya. "Hindu Dünyası "nın Batılı tasviri, 1877

• Kangxi İmparatoru'nun stelini destekleyen Bixi, Pekin, 1698

• Lewis Carroll'ın 1865 tarihli Alice'in Harikalar Diyarında Maceraları adlı eserindeki Sahte Kaplumbağa

• Broadway Manhattan Tiyatrosu'ndaki 1898 yapımı The Turtle oyununun afişi

• Çeroki kadın dansçı tarafından takılan Terrapin kabuğu bacak çıngırakları, 20. yüzyıl ⓘ

Kaplumbağalar antik çağlardan beri dünyanın dört bir yanındaki insan kültürlerinde yer almıştır. "Sevimli" ya da gösterişli olmamalarına rağmen genellikle olumlu karşılanmışlardır; eski zamanlarla ve yaşlılıkla ilişkilendirilmeleri sevimli imajlarına katkıda bulunmuştur. ⓘ

Hindu mitolojisinde Kurma ya da Kacchapa olarak adlandırılan Dünya Kaplumbağası sırtında dört fili taşır; onlar da sırtlarında tüm dünyanın yükünü taşırlar. Kaplumbağa, Tanrı Vişnu'nun on avatarı veya enkarnasyonundan biridir. Yoga pozu Kurmasana adını bu avatardan almıştır. Dünya Kaplumbağaları Algonquian, Iroquois ve Lenape dahil olmak üzere Kızılderili kültürlerinde bulunur. Kaplumbağa Adası'nın yaratılış hikayesinin birçok versiyonunu anlatırlar. Bir versiyonda Misk Sıçanı Kaplumbağa'nın sırtına toprak yığarak Kuzey Amerika kıtasını yaratır. Bir Iroquois versiyonunda hamile Gök Kadını gökyüzündeki bir delikten bir ağacın kökleri arasına düşer ve burada kuşlar tarafından yakalanarak güvenli bir şekilde Kaplumbağa'nın sırtına indirilir; Dünya onun etrafında büyür. Buradaki kaplumbağa fedakârdır, ancak dünya ağır bir yüktür ve kaplumbağa bazen yükü hafifletmek için kendini sallayarak depremlere neden olur. ⓘ

Kaplumbağa, M.Ö. 3. binyıldan itibaren Eski Mezopotamya tanrısı Enki'nin sembolüydü. Antik Yunan kökenli bir efsaneye göre, tanrı Zeus ve Hera'nın düğün davetini evde kalmayı tercih ettiği için sadece kaplumbağa reddetmiştir. Bunun üzerine Zeus, kaplumbağaya evini sonsuza dek yanında taşımasını emretmiştir. Tanrılarından bir diğeri olan Hermes, kaplumbağanın kabuğundan yedi telli bir lir icat etmiştir. M.Ö. 1200'lere kadar uzanan Shang hanedanlığı Çin plastromans uygulamasında, Çince karakterlerin bilinen en eski formu kullanılarak kaplumbağa plastronlarına sorular yazılarak, plastron yakılarak ve ortaya çıkan çatlaklar yorumlanarak kahinler elde edilirdi. Daha sonra kaplumbağa Konfüçyüsçülükteki dört kutsal hayvandan biri olurken, Han döneminde taş kaplumbağaların üzerine steller monte edilmiş ve daha sonra Ejderha Kral'ın kaplumbağa kabuklu oğlu Bixi ile ilişkilendirilmiştir. Deniz kaplumbağaları Avustralya Aborijin sanatında önemli bir yer tutar. Antik Roma ordusu, askerlerin korunmak için bir kalkan duvarı oluşturdukları testudo ("kaplumbağa") düzenini kullanmıştır. ⓘ

Ezop Masalları'nda "Kaplumbağa ve Tavşan" eşit olmayan bir yarışı daha yavaş olanın nasıl kazanabileceğini anlatır. Lewis Carroll'un 1865 tarihli Alice'in Harikalar Diyarında Maceraları adlı eserinde, gerçek kaplumbağa etinden yapılan pahalı çorbayı taklit etmek için kullanılan bir çorbaya adını veren Sahte Kaplumbağa vardır. Fransız oyun yazarı Léon Gandillot 1896'da La Tortue adlı üç perdelik bir komedi yazmış, Fransa'da sahnelendiği dönemde "Paris'te sansasyon yaratmış" ve 1898'de Broadway, New York'taki Manhattan Tiyatrosu'nda Kaplumbağa adıyla sahnelenmiştir. "Kozmik kaplumbağa" ve ada motifi Gary Snyder'ın 1974 tarihli romanı Kaplumbağa Adası'nda ve Terry Pratchett'ın Diskdünya serisinde 1983 tarihli Büyünün Rengi romanından başlayarak Büyük A'Tuin olarak yeniden ortaya çıkar. Galaktik kaplumbağa olan Chelys galactica türünden olduğu ve Diskdünya'yı desteklemek için sırtında dört fil taşıdığı varsayılmaktadır. Kaplumbağalar çizgi romanlarda ve 1984 yapımı Teenage Mutant Ninja Turtles gibi animasyonlarda yer almıştır. ⓘ

Evcil hayvan olarak

Bazı kaplumbağalar, özellikle de küçük karasal ve tatlı su türleri evcil hayvan olarak beslenmektedir. Evcil kaplumbağalara olan talep 1950'lerde artmış, özellikle çiftlikte yetiştirilen kırmızı kulaklı sürüngenlerin ana tedarikçisi ABD olmuştur. Egzotik evcil hayvanların popülaritesi yasadışı yaban hayatı kaçakçılığında artışa yol açmıştır. Canlı hayvan ticareti değerinin yaklaşık %21'i sürüngenlere aittir ve kaplumbağalar en popüler ticareti yapılan türler arasındadır. Kaplumbağaların kötü yetiştirilmesi kronik rinite (burun şişmesi), aşırı büyümüş gagalara, hiperparatiroidizme (iskeletlerini yumuşatan), kabızlığa, çeşitli üreme sorunlarına ve köpeklerden kaynaklanan yaralanmalara neden olabilir. 20. yüzyılın başlarında Amerika Birleşik Devletleri'nde insanlar kaplumbağa yarışları düzenlemiş ve bu yarışlarda kumar oynamışlardır. ⓘ

Gıda ve diğer kullanım alanları olarak

Yakalanan yabani kaplumbağaların eti Asya kültürlerinde yenmeye devam ederken, kaplumbağa çorbası bir zamanlar İngiliz mutfağında popüler bir yemekti. Gopher kaplumbağası yahnisi Florida'daki bazı gruplar arasında popüler olmuştur. Kaplumbağa yumurtalarının sözde afrodizyak veya tıbbi özellikleri Güneydoğu Asya'da büyük bir ticaret yaratmıştır. Sert kabuklu kaplumbağa plastronları ve yumuşak kabuklu kabukları geleneksel Çin tıbbında yaygın olarak kullanılmaktadır; Tayvan 1999'dan 2008'e kadar komşularından yılda yaklaşık 200 metrik ton sert kabuklu ithal etmiştir. Bitkiler ve kaplumbağa kabuklarına dayalı popüler bir tıbbi preparat guilinggao jölesidir. Genellikle şahin gagalı kaplumbağadan elde edilen kaplumbağa kabuğu maddesi yüzyıllardır Batı Pasifik'te takı, alet ve süs eşyası yapımında kullanılmaktadır. Buna bağlı olarak şahin gagalı kaplumbağalar kabukları için avlanmıştır. Kaplumbağa kabuğu ticareti 1977 yılında CITES tarafından uluslararası düzeyde yasaklanmıştır. Bazı kültürler kaplumbağa kabuklarını müzik yapmak için kullanmıştır: Kızılderili şamanlar bunları törensel çıngıraklara dönüştürürken Aztekler, Mayalar ve Mixtekler ayotl davulları yapmışlardır. ⓘ

• Avustralya'da kaplumbağa yakalarken, 1875

• Kanada'da gıda olarak satılan kaplumbağalar, 2007

• Geleneksel Çin tıbbı için kaplumbağa plastronları

• Bir kaplumbağa kabuğu tarak; bu malzeme pahalı ve dekoratifti ve küçük eşyalar için yaygın olarak kullanılıyordu.

• Güneş lambasının altında yüzen bir platformda güneşlenen evcil bir kırmızı kulaklı sürgü ⓘ

Baş ve ayaklar

Kaplumbağaların başı vücutlarına oranla çok ufaktır. Ağızları bir kuşun gagasına benzer. Dişlerin yerini sert kemiksi bir damak almıştır. Kaplumbağalar, bununla besinlerini yakalar ve ezerek mekanik sindirim yapar. Dil kafasına oranla büyük ve yumuşaktır. ⓘ

Ayaklarına gelince, bunların uçlarında beşer parmak vardır, karada ve bataklıklarda yaşayan kaplumbağalarda bunlar hareketlidir. Uçlarındaki tırnaklar kıvrık ve serttir. Bataklıklarda yaşayan kaplumbağalarda birbirleriyle bir zar aracılığıyla birleşmiş küreğe benzer bir durum almıştır. Bunların arka ayak parmaklarının sayısı dörttür. Deniz kaplumbağalarında ise parmaklar bitişiktir. Aralarında perdeler vardır. bunları suyun içinde yüzmek ve dengede kalmak için kullanırlar. ⓘ

Türkiye'de bulunan bazı kaplumbağa türleri

Yeşil kaplumbağa, Hawaii, ABD. ⓘ

• Mahmuzlu Akdeniz kaplumbağası (Testudo graeca)
• Hermann kaplumbağası (Testudo hermanni)
• Benekli kaplumbağa (Emys orbicularis)
• Çizgili kaplumbağa (Mauremys caspica)
• Fırat kaplumbağası (Rafetus euphraticus)
• Yeşil kaplumbağa (Chelonia mydas)
• Nil kaplumbağası (Trionyx triunguis)
• Sini kaplumbağası (Caretta caretta) ⓘ

Alt takım ve familyalar

Testudines (kaplumbağalar) takımının, soyu tükenmiş (kısa: † ^st) olanlar da dahil olmak üzere, alt takım ve familyalarına ait sınıflandırma aşağıda verilmiştir: Takım Testudinata Klein 1760 ⓘ

• Cins †Pappochelys Schoch & Sues 2015
• Familya †Proganochelyidae Baur 1887
• Familya †Australochelidae Gaffney & Kitching 1994 sensu Lee 1997
• Familya †Proterochersidae Nopcsa 1928
• Klad †Mesochelydia
  • Familya †Indochelyidae Datta, Manna, Ghosh & Das 2000
  • Familya †Heckerochelyidae Sukhanov 2006
• Klad †Perichelydia
  • Familya †Chelycarapookidae Warren 1969
  • Familya †Sichuanchelyidae Tong et al. 2012
  • Familya †Solemydidae de Lapparent de Broin & Murelaga 1996
    • Klad †Meiolaniformes
      • Familya †Meiolaniidae Lydekker 1887
      • Familya †Otwayemyidae Gaffney et al. 1998
      • Cins †Trapalcochelys Sterli, de la Fuente & Cerda 2013
      • Cins †Chubutemys Gaffney et al. 2007
      • Cins †Peligrochelys Sterli & de la Fuente 2012
  • Familya †Kallokibotiidae Nopcsa 1923
  • Klad Testudines Linnaeus, 1758
    • Alt takım Pleurodira(döner boyunlu kaplumbağalar) Cope 1864
      • Familya †Apertotemporalidae Kühne 1937
      • Familya †Platychelyidae Brän 1965 sensu Gaffney, Tong & Buffetaut 2006
      • Familya †Dortokidae Lapparent de Broin & Murelaga 1996
      • Familya †Notoemyidae Fernandez & Fuente 1994
      • Üst familya †Cheloides Gray 1825 sensu Gaffney, Tong & Buffetaut 2006
        • Familya Chelidae Gray 1825
      • Üst familya †Pelomedusoides Cope 1868 sensu Broin 1988
        • Familya †Araripemydidae Price 1973
        • Familya Pelomedusidae
        • Familya †Euraxemydidae Gaffney, Tong & Buffetaut 2006
        • Familya †Bothremydidae Baur 1891
        • Familya Podocnemididae Cope 1868
    • Alt takım Cryptodira Duméril & Bibron 1835 (gizli boyunlu kaplumbağalar)
      • Infraorder Paracryptodira
        • Familya †Pleurosternidae Cope 1868
        • Familya †Compsemyidae
        • Familya †Baenidae Cope 1882
      • Infraorder Eucryptodira Gaffney 1975a sensu Gaffney 1984
        • Familya †Macrobaenidae Sukhanov 1964
        • Familya †Eurysternidae Dollo 1886
        • Familya †Plesiochelyidae Baur 1888
        • Familya †Xinjiangchelyidae Nesov 1990
        • Klad Centrocryptodira
          • Familya †Osteopygidae Zangerl 1953
          • Familya †Sinemydidae Yeh 1963
        • Klad Polycryptodira Gaffney 1988
          • Klad Pantrionychia
            • Familya †Adocidae
            • Superfamilya Trionychoidea Gray 1870
              • Familya Carettochelyidae
              • Familya Trionychidae
            • Superfamilya Testudinoidea Baur 1893
              • Familya †Haichemydidae Sukhanov & Narmandakh 2006
              • Familya †Lindholmemydidae Chkhikvadze 1970
              • Familya †Sinochelyidae Chkhikvadze 1970
              • Familya Emydidae
              • Familya Geoemydidae
              • Familya Testudinidae
              • Familya Geoemydidae
            • Klad Americhelydia
              • Family Chelydridae
              • Superfamily Kinosternoidea
                • Family Dermatemydidae
                • Family Kinosternidae
              • Superfamily Chelonioidea (deniz kaplumbağaları)
                
                • Family †Toxochelyidae Baur 1895
                • Family Cheloniidae (yeşil kaplumbağa ve akrabaları)
                • Family †Thalassemydidae
                • Family Dermochelyidae (deri sırtlı kaplumbağalar)
                • Family †Protostegidae Cope, 1872 ⓘ

Eskiden

• Alt takım : Cryptodira Duméril & Bibron 1835 (gizli boyunlu kaplumbağalar)

• Familya : Chelydridae
• Familya : Meiolaniidae ^st

• Üst familya : Chelonioidea (deniz kaplumbağaları)

• Familya : Cheloniidae (yeşil kaplumbağa ve akrabaları)^st
• Familya : Dermochelyidae (deri sırtlı kaplumbağalar)
• Familya : Protostegidae ^st
• Familya : Thalassemyidae ^st
• Familya : Toxochelyidae

• Üst familya : Kinosternoidae

• Familya : Dermatemydidae
• Familya : Kinosternidae
• Familya : Platysternidae

• Üst familya : Testudinoidae

• Familya : Emydidae
• Familya : Geoemydidae
• Familya : Haichemydidae ^st
• Familya : Lindholmemydidae ^st
• Familya : Sinochelyidae ^st
• Familya : Testudinidae

• Üst familya : Trionychoidae

• Familya : Adocidae ^st
• Familya : Carettochelyidae
• Familya : Trionychidae

• Alt takım : Paracryptodira ^st
• Alt takım : Pleurodira (döner boyunlu kaplumbağalar)

• Familya : Proterochersidae ^st
• Familya : Chelidae
• Familya : Araripemydidae ^st

• Üst familya: Pelomedusoidae

• Familya : Pelomedusidae
• Familya : Bothremydidae ^st
• Familya : Podocnemididae ⓘ