Döllenme

Sperm ve yumurtanın kaynaşması ⓘ

Döllenme ya da dölleme (yazım farklılıklarına bakınız), aynı zamanda generatif döllenme, syngamy ve impregnasyon olarak da bilinir, yeni bir bireysel organizma ya da yavru meydana getirmek ve gelişimini başlatmak için gametlerin kaynaşmasıdır. Gametlerin birleşmesinden önce gerçekleşen tohumlama veya tozlaşma gibi süreçler de bazen gayri resmi olarak döllenme olarak adlandırılır. Döllenme ve yeni bireylerin gelişimi döngüsüne eşeyli üreme denir. Kapalı tohumlu bitkilerde çift döllenme sırasında haploid erkek gamet iki haploid kutup çekirdeği ile birleşerek vejetatif döllenme süreciyle triploid birincil endosperm çekirdeği oluşturur. ⓘ

Tarihçe

Antik Çağ'da Aristo, yeni bireylerin oluşumunu erkek ve dişi sıvılarının kaynaşması yoluyla, biçim ve işlevin kendisinin epigenetik olarak adlandırdığı bir tarzda kademeli olarak ortaya çıkmasıyla tasarlamıştır. ⓘ

1784 yılında Spallanzani, kurbağalarda zigotun oluşması için dişinin yumurtası ile erkeğin spermi arasında etkileşim olması gerektiğini ortaya koymuştur. 1827'de von Baer ilk kez bir memeli yumurtası gözlemlemiştir. Oscar Hertwig (1876), Almanya'da, deniz kestanesinden spermatozoa ve ova çekirdeklerinin kaynaşmasını tanımlamıştır. ⓘ

Evrim

Döllenmenin evrimi mayoz bölünmenin kökeni ile ilişkilidir, çünkü her ikisi de ökaryotlarda ortaya çıkan eşeyli üremenin bir parçasıdır. Mayoz-döllenme çiftinin nasıl ortaya çıktığına dair birbiriyle çelişen iki teori vardır. Bunlardan biri, ökaryotların prokaryotlardan evrimleşmesi gibi prokaryotik cinsiyetten (bakteriyel rekombinasyon) evrimleştiğidir. Diğeri ise mitozun mayozu ortaya çıkardığıdır. ⓘ

Bitkilerde döllenme

Bitkilerde dişi organın stigması üzerine gelerek çimlenen polenden gelişen polen tüpü, stilusdan geçerek genellikle mikropilden, bazen de kalazandan embriyo kesesine ulaşır. Polen tüpü içindeki spermlerden biri yumurta hücresi ile birleşerek zigotu, bir diğeri de embriyo kesesi sekonder çekirdek ile birleşip, triploid endospermi (besi dokuyu) oluşturur. Zigot ileriki dönemlerde bölünerek embriyoyu meydana getirir. ⓘ

Bryophyte kara bitkilerinde döllenme archegonium içinde gerçekleşir. Bu yosunun genetiği, archegonium içindeki döllenmemiş yumurtanın mavi bir renk üretmesi için değiştirilmiştir. ⓘ

Polen tüpü büyümesi

Hareketli olan hayvan sperminin aksine, bitki spermi hareketsizdir ve spermin salındığı ovüle taşınması için polen tüpüne güvenir. Polen tüpü stigmaya nüfuz eder ve ovaryuma ulaşmadan önce stilin hücre dışı matrisi boyunca uzar. Daha sonra kabın yakınında, mikropil (ovül duvarındaki bir açıklık) yoluyla ovülü kırar ve polen tüpü embriyo kesesine "patlayarak" spermi serbest bırakır. Polen tüpünün büyümesinin pistilden gelen kimyasal ipuçlarına bağlı olduğuna inanılıyordu, ancak bu mekanizmalar 1995 yılına kadar tam olarak anlaşılamamıştı. Tütün bitkileri üzerinde yapılan çalışmalar, polen tüplerinin büyümesini artıran TTS proteinleri adı verilen bir glikoprotein ailesini ortaya çıkardı. Şekersiz polen çimlenme ortamındaki ve saflaştırılmış TTS proteinleri içeren ortamdaki polen tüplerinin her ikisi de büyüdü. Ancak, TTS ortamında tüpler şekersiz ortamın 3 katı hızla büyüdü. TTS proteinleri ayrıca yarı in vevo tozlaşmış pistillerin çeşitli yerlerine yerleştirilmiş ve polen tüplerinin hemen proteinlere doğru uzandığı gözlenmiştir. TTS proteinleri üretme yeteneğinden yoksun transgenik bitkiler daha yavaş polen tüpü büyümesi ve düşük doğurganlık sergilemiştir. ⓘ

Polen tüpünün yırtılması

Arabidopsis'te spermi serbest bırakmak için polen tüpünün yırtılmasının dişi gametofitten gelen bir sinyale bağlı olduğu gösterilmiştir. Ovülde bulunan FER protein kinazları adı verilen spesifik proteinler, reaktif oksijen türleri (ROS) adı verilen yüksek reaktif oksijen türevlerinin üretimini kontrol eder. GFP aracılığıyla ROS seviyelerinin, ovülün polen tüplerine en açık olduğu çiçeklenme aşamalarında en yüksek, gelişme dönemlerinde ve döllenmeyi takiben en düşük olduğu gösterilmiştir. Yüksek miktarda ROS, polen tüpündeki Kalsiyum iyon kanallarını aktive ederek bu kanalların büyük miktarlarda Kalsiyum iyonu almasına neden olur. Bu artan kalsiyum alımı polen tüpünün yırtılmasına ve spermlerini ovül içine bırakmasına neden olur. Bitkilerin difenil iyodonyum klorür (DPI) ile beslendiği pistil besleme deneyleri, Arabidopsis'teki ROS konsantrasyonlarını bastırmış ve bu da polen tüpünün yırtılmasını önlemiştir. ⓘ

Biryofitler

Bryofit, gerçek vasküler dokuya sahip olmayan ve bu nedenle "vasküler olmayan bitkiler" olarak adlandırılan tüm embriyofitleri (kara bitkileri) ifade etmek için kullanılan geleneksel bir isimdir. Bazı briyofitlerin suyun taşınması için özelleşmiş dokuları vardır; ancak bunlar lignin içermediğinden gerçek vasküler doku olarak kabul edilmezler. ⓘ

Eğrelti otları

Eğrelti otu, sporlar yoluyla üreyen ve ne tohumları ne de çiçekleri olan yaklaşık 12.000 tür damarlı bitki grubunun bir üyesidir. Vasküler olmaları (yani su ileten damarlara sahip olmaları) ile yosunlardan ayrılırlar. Diğer damarlı bitkiler gibi gövdeleri ve yaprakları vardır. Eğrelti otlarının çoğunda, her biri hassas bir şekilde bölünmüş olan yapraklara doğru genişleyen keman başı adı verilen kısımlar bulunur. ⓘ

Gymnospermler

Açık tohumlular, kozalaklılar, Sikadlar, Ginkgo ve Gnetales'i içeren tohum üreten bir bitki grubudur. "Gimnosperm" terimi, tohumlarının (döllenmemiş hallerinde ovül olarak adlandırılır) kapalı olmayan durumundan sonra "çıplak tohumlar" anlamına gelen Yunanca bileşik kelime γυμνόσπερμος'dan (γυμνός gymnos, "çıplak" ve σπέρμα sperma, "tohum") gelir. Çıplak durumları, bir yumurtalık içinde kapalı olan çiçekli bitkilerin (angiospermler) tohumları ve ovülleri ile tezat oluşturur. Gymnosperm tohumları ya pulların ya da yaprakların yüzeyinde, genellikle koni oluşturacak şekilde modifiye edilmiş olarak ya da Ginkgo'da olduğu gibi kısa sapların ucunda gelişir. ⓘ

Çiçekli bitkiler

Döllendikten sonra yumurtalık şişmeye ve meyveye dönüşmeye başlar. Çok tohumlu meyvelerde, her bir ovül ile eşleşme için birden fazla polen tanesi gereklidir. Polen tüpünün büyümesi vejetatif (veya tüp) sitoplazma tarafından kontrol edilir. Hidrolitik enzimler polen tüpü tarafından salgılanır ve tüp stigma ve stilde büyüdükçe dişi dokuyu sindirir; sindirilen doku polen tüpü büyüdükçe besin kaynağı olarak kullanılır. Yumurtalığa doğru polen tüpü büyümesi sırasında, üretken çekirdek iki ayrı sperm çekirdeği (haploid kromozom sayısı) üretmek için bölünür - büyüyen bir polen tüpü bu nedenle üç ayrı çekirdek, iki sperm ve bir tüp içerir. Spermler birbirine bağlı ve dimorfiktir, bazı bitkilerde büyük olan aynı zamanda tüp çekirdeğine de bağlıdır ve birbirine bağlı sperm ve tüp çekirdeği "erkek üreme birimini" oluşturur. ⓘ

Çift döllenme, angiospermlerde (çiçekli bitkiler) her polen tüpünden iki spermin bir ovülün içindeki dişi gametofitte (bazen embriyo kesesi olarak da adlandırılır) iki hücreyi döllediği süreçtir. Polen tüpü gametofite girdikten sonra polen tüpü çekirdeği parçalanır ve iki sperm hücresi serbest kalır; iki sperm hücresinden biri yumurta hücresini (gametofitin alt kısmında mikropil yakınında) dölleyerek diploid (2n) bir zigot oluşturur. Bu döllenmenin gerçekten gerçekleştiği noktadır; tozlaşma ve döllenme iki ayrı süreçtir. Diğer sperm hücresinin çekirdeği, gametofitin merkezindeki iki haploid polar çekirdekle (merkezi hücrede bulunan) birleşir. Ortaya çıkan hücre triploiddir (3n). Bu triploid hücre mitoz bölünme geçirir ve tohumun içinde besin açısından zengin bir doku olan endospermi oluşturur. ⓘ

Endosperme katkıda bulunan iki merkezi hücreli maternal çekirdek (polar çekirdekler), yumurtayı da meydana getiren tek mayotik üründen mitoz bölünme ile ortaya çıkar. Bu nedenle, triploid endospermin genetik yapısına maternal katkı embriyonunkinin iki katıdır. ⓘ

İlkel bir çiçekli bitki türü olan Nuphar polysepala'nın endospermi diploiddir ve bir spermin iki yerine bir maternal çekirdekle füzyonundan kaynaklanır. Anjiyosperm soylarının gelişiminin erken dönemlerinde, bu üreme tarzında bir çoğalma olduğuna, yedi hücreli/sekiz çekirdekli dişi gametofitlerin ve 2:1 maternal/paternal genom oranına sahip triploid endospermlerin üretildiğine inanılmaktadır. ⓘ

Birçok bitkide, meyve etinin gelişimi döllenmiş ovüllerin yüzdesi ile orantılıdır. Örneğin karpuzda, normal büyüklükte ve şekilde bir meyve oluşturmak için yaklaşık bin polen tanesinin verilmesi ve stigmanın üç lobuna eşit şekilde yayılması gerekir. ⓘ

Çapraz döllenme ve kendi kendine döllenme, farklı fayda ve maliyetleri olan farklı stratejileri temsil eder. Bitki türlerinin tahmini %48,7'si ya iki evcikli ya da kendine uyumsuz zorunlu çaprazlayıcılardır. Ayrıca çiçekli bitkilerin yaklaşık %42'sinin doğada karışık bir çiftleşme sistemi sergilediği tahmin edilmektedir. ⓘ

Karma çiftleşme sisteminin en yaygın türünde, her bir bitki tek bir çiçek türü üretir ve meyveler kendine döllenmiş, çaprazlanmış veya döl türlerinin bir karışımını içerebilir. Çapraz döllenmeden kendine döllenmeye geçiş, bitkilerdeki en yaygın evrimsel geçiştir ve birçok bağımsız soyda tekrar tekrar meydana gelmiştir. Çiçekli bitkilerin yaklaşık %10-15'i ağırlıklı olarak kendi kendine döllenir. ⓘ

Kendi kendine tozlaşma

Tozlayıcıların veya eşlerin nadir olduğu durumlarda, kendi kendine döllenme üreme güvencesi avantajı sunar. Bu nedenle kendi kendine döllenme, kolonileşme kabiliyetinin artmasına neden olabilir. Bazı türlerde, kendi kendine döllenme birçok nesil boyunca devam etmiştir. Capsella rubella, 50.000 ila 100.000 yıl önce kendi kendine uyumlu hale gelen, kendi kendini dölleyen bir türdür. Arabidopsis thaliana, vahşi doğada %0,3'ten daha az bir çaprazlama oranıyla ağırlıklı olarak kendi kendini dölleyen bir bitkidir; bir çalışma, kendi kendini döllemenin A. thaliana'da yaklaşık bir milyon yıl önce veya daha fazla bir süre önce evrimleştiğini öne sürmüştür. Uzun süredir kendi kendini dölleyen bitkilerde, zararlı mutasyonların maskelenmesi ve genetik değişkenliğin üretilmesi seyrektir ve bu nedenle mayotik aygıtı korumak için birçok nesil boyunca yeterli bir fayda sağlaması olası değildir. Sonuç olarak, doğada kendi kendine döllenmenin yerini daha az maliyetli olacak eşeysiz bir üreme biçiminin alması beklenebilir. Ancak mayoz bölünmenin ve kendi kendini döllemenin uzun süredir kendi kendini dölleyen bitkilerde bir üreme biçimi olarak varlığını sürdürmesi, her nesilde mayoz bölünme tarafından sağlanan germ hücrelerinin oluşumu sırasında DNA hasarının etkin rekombinasyonel onarımının sağladığı acil fayda ile ilişkili olabilir. ⓘ

Hayvanlarda döllenme

Bir sperma tarafından döllenen bir yumurta hücresi ⓘ

Dişi eşey hücresi yumurta, erkek eşey hücresi spermle döllenir ya da partenogenetik olarak uyarılır. Yumurta, spermleri kendine çekmek için bazı özel kimyasallar salgılar. Yumurtanın mukopolisakkrit dış kısmında oluşan bu kimyasala fertilizin denir. Her yumurta hücresi, kendi türüne uygun fertilizin maddesi salgılar. Eğer yumurta suyu kılcal bir boru içerisine konursa, spermalar bu kılcal borunun ağzında toplanır. Bu kemotropizm hareketidir. Döllenme sırasında sperm yumurtaya değer değmez, Antifertilizin denilen maddeyi salgılayarak yumurta fertilizini nötralize eder. Döllenme sırasında akrozomdan salınan "Hyaluronidaz" enzimi ile yumurtanın dışındaki Corona radiata'yı eriterek spermin yumurtaya ulaşması sağlanır. Sperm yumurta içerisine girer girmez, girdiği yerden başlayarak bir döllenme zarı oluşturur. Buna Kabuk Tepkimesi denir. Bu tepkimenin nasıl oluştuğu tam olarak bilinmemekle beraber, deneysel olarak bu zar kaldırıldığında birçok spermanın yumurtaya girmesine olanak tanır. Kural olarak bir yumurtaya bir sperma girer, (Monospermi), fakat bazı hayvan gruplarında birden fazla sayıda sperm yumurtaya girebilir (Polispermi). Döllenme zarı oluştuktan sonra hiçbir sperm yumurtaya giremez. Birleşme sırasında iğ iplikleri çekirdeğe yaklaşır ve daha sonra ikiye ayrılarak birbirinden uzaklaşır. İğ ipliklerinin oluşumu mayozun devamını (Metafaz 2) ve segmentasyonu başlatır. Normalde yumurta hücresinin geçirgen olmayan zarı, döllenme sonrasında geçirgen hâle gelir ve metabolik aktivitesini arttırır. Yumurta, hücre içindeki depo besinleri kullandıktan sonra, zar aracılığıyla madde alışverişi yapmaya başlar. Döllenme öncesinde bulunmayan enzimlerin sentezine ve protein sentezine başlanır. Böylece segmentasyon başlar ve gelişme devam eder. ⓘ

Döllenmenin ardındaki mekanizma, deniz kestaneleri ve farelerde kapsamlı bir şekilde incelenmiştir. Bu araştırma, sperm ve uygun yumurtanın birbirini nasıl bulduğu sorusunu ve sadece bir spermin nasıl yumurtanın içine girip içeriğini taşıdığı sorusunu ele almaktadır. Döllenmede türe özgüllüğü sağlayan üç adım vardır:

1. Kemotaksis
2. Sperm aktivasyonu/akrozomal reaksiyon
3. Sperm/yumurta yapışması ⓘ

Dahili ve harici

Bir hayvanın (daha spesifik olarak bir omurgalının) iç döllenmeyi mi yoksa dış döllenmeyi mi kullandığına ilişkin değerlendirme genellikle doğum yöntemine bağlıdır. Tavuklar gibi kalın kalsiyum kabuklu veya kalın kösele kabuklu yumurtlayan yumurtlayan hayvanlar genellikle iç döllenme yoluyla ürerler, böylece sperm yumurtanın kalın, koruyucu, üçüncül tabakasından geçmek zorunda kalmadan yumurtayı döller. Ovovivipar ve vivipar hayvanlar da iç döllenmeyi kullanır. Bazı organizmaların ampleksus yoluyla üremelerine rağmen, bazı semenderlerde olduğu gibi iç döllenmeyi kullanabileceklerini belirtmek önemlidir. İç döllenmenin avantajları arasında şunlar yer alır: gametlerin minimum düzeyde israf edilmesi; daha fazla bireysel yumurta döllenme şansı, nispeten "daha uzun" yumurta koruma süresi ve seçici döllenme; birçok dişi uzun süreler boyunca sperm depolama yeteneğine sahiptir ve yumurtalarını kendi istekleri doğrultusunda dölleyebilirler. ⓘ

Öte yandan, ince üçüncül zarları olan veya hiç zarı olmayan yumurtalar üreten yumurtlayan hayvanlar dış döllenme yöntemlerini kullanır. Bu tür hayvanlar daha kesin olarak ovulipar olarak adlandırılabilir. Dış döllenmenin avantajları şunlardır: vücut sıvılarının minimum teması ve aktarımı; hastalık bulaşma riskinin azaltılması ve daha fazla genetik çeşitlilik (özellikle yayın yumurtlama dış döllenme yöntemleri sırasında). ⓘ

Deniz kestaneleri

Bir deniz kestanesi hücresinde akrozom reaksiyonu. ⓘ

Spermler yumurtaları bir tür ligand/reseptör etkileşimi olan kemotaksis yoluyla bulur. Resact, A. punctulata'nın jöle tabakasından saflaştırılan ve sperm göçünü çeken 14 amino asitlik bir peptittir. ⓘ

Yumurtayı bulduktan sonra sperm, sperm aktivasyonu adı verilen bir süreçle jöle tabakasına nüfuz eder. Başka bir ligand/reseptör etkileşiminde, yumurtanın bir oligosakkarit bileşeni sperm üzerindeki bir reseptörü bağlar ve aktive eder ve akrozomal reaksiyona neden olur. Spermin akrozomal vezikülleri plazma membranı ile birleşir ve serbest kalır. Bu süreçte, bindin gibi akrozomal vezikül membranına bağlı moleküller sperm yüzeyinde açığa çıkar. Bu içerikler jöle tabakasını ve nihayetinde vitellin membranını sindirir. Akrozomal veziküllerin salınmasına ek olarak, spermin başında akrozomal süreç adı verilen ince bir diken oluşturmak için aktin patlayıcı polimerizasyonu vardır. ⓘ

Sperm, vitellin membran üzerindeki reseptörler arasında başka bir ligand reaksiyonu yoluyla yumurtaya bağlanır. Sperm yüzey proteini bindin, vitellin membran üzerinde EBR1 olarak tanımlanan bir reseptöre bağlanır. ⓘ

Sperm ve yumurtanın plazma membranlarının füzyonuna muhtemelen bindin aracılık eder. Temas bölgesinde, füzyon bir döllenme konisinin oluşmasına neden olur. ⓘ

Memeliler

Memeliler çiftleşme yoluyla dahili olarak döllenir. Erkek boşaldıktan sonra, birçok sperm üst vajinaya (vajinadan gelen kasılmalar yoluyla) rahim ağzından geçerek ve rahim boyunca ilerleyerek yumurtayla buluşur. Döllenmenin gerçekleştiği durumlarda, dişi genellikle çiftleşmeden saatler öncesinden birkaç gün sonrasına kadar uzanan bir dönemde yumurtlar; bu nedenle, çoğu memelide boşalmanın yumurtlamadan önce olması, tersi durumdan daha yaygındır. ⓘ

Spermler ön vajinaya bırakıldıklarında döllenme yeteneğine sahip değildirler (yani kapasite dışıdırlar) ve yavaş doğrusal hareketlilik modelleriyle karakterize edilirler. Bu hareketlilik, kas kasılmaları ile birleştiğinde spermin uterus ve fallop tüplerine doğru taşınmasını sağlar. Kadın üreme kanalının mikro ortamında bir pH gradyanı vardır, öyle ki vajinal açıklığa yakın pH fallop tüplerinden (yaklaşık 8) daha düşüktür (yaklaşık 5). CatSper adı verilen sperme özgü pH'a duyarlı kalsiyum taşıma proteini, üreme kanalına doğru ilerledikçe sperm hücresinin kalsiyuma karşı geçirgenliğini artırır. Hücre içi kalsiyum akışı sperm kapasitasyonuna ve hiperaktivasyonuna katkıda bulunarak sperm oosite yaklaştıkça daha şiddetli ve hızlı doğrusal olmayan bir hareketlilik modeline neden olur. Kapasite kazanmış spermatozoon ve oosit fallop tüpünün ampullasında buluşur ve etkileşime girer. Reotaksis, termotaksis ve kemotaksis, sperm göçünün son aşamasında spermi yumurtaya doğru yönlendiren bilinen mekanizmalardır. Spermatozoa, ovidukt ile ampulla arasındaki ~2 °C'lik sıcaklık gradyanına yanıt verir (bkz. Sperm termotaksisi) ve progesteronun kemotaktik gradyanlarının tavşan ve insan oositlerini çevreleyen kümülüs ooforus hücrelerinden yayılan sinyal olduğu doğrulanmıştır. Kapasite kazanmış ve hiperaktive olmuş spermler bu gradyanlara davranışlarını değiştirerek ve kümülüs-oosit kompleksine doğru hareket ederek yanıt verir. Formil Met-Leu-Phe (fMLF) gibi diğer kemotaktik sinyaller de spermatozoayı yönlendirebilir. ⓘ

Yumurtayı çevreleyen ve deniz kestanelerindeki vitellin membranın rolüne benzeyen kalın bir hücre dışı matris tabakası olan zona pellucida spermleri bağlar. Deniz kestanelerinin aksine, sperm akrozomal reaksiyondan önce yumurtaya bağlanır. Zona pellucida'daki bir glikoprotein olan ZP3, farelerde yumurta/sperm yapışmasından sorumludur. Reseptör galaktoziltransferaz (GalT), ZP3 üzerindeki N-asetilglukozamin kalıntılarına bağlanır ve sperm ile bağlanma ve akrozom reaksiyonunu aktive etmek için önemlidir. ZP3, sperm/yumurta bağlanması için gereksiz olsa da yeterlidir. İki ek sperm reseptörü mevcuttur: yumurta kanalından salgılanan bir proteine bağlanan 250kD'lik bir protein ve bağımsız olarak zonaya bağlanan SED1. Akrozom reaksiyonundan sonra, spermin açıkta kalan ZP2 reseptörleri aracılığıyla zona pellucida'ya bağlı kaldığına inanılmaktadır. Bu reseptörler farelerde bilinmemektedir ancak kobaylarda tanımlanmıştır. ⓘ

Memelilerde spermatozoonun GalT'ye bağlanması akrozom reaksiyonunu başlatır. Bu süreç oositin etrafındaki hyaluronik asit matriksini sindiren hyaluronidazı serbest bırakır. Ek olarak, akrozom reaksiyonunu teşvik eden heparin benzeri glikozaminoglikanlar (GAG'ler) oositin yakınında salınır. Oosit plazma membranları ve sperm arasındaki füzyon bunu takip eder ve sperm çekirdeğinin, tipik sentriyolün ve flagelluma bağlı olan ancak mitokondriye bağlı olmayan atipik sentriyolün oosite girmesine izin verir. CD9 proteini muhtemelen farelerde bu füzyona aracılık eder (bağlayıcı homolog). Yumurta, tek bir sperm hücresiyle kaynaştıktan sonra kendini "aktive eder" ve böylece diğer spermlerle kaynaşmayı önlemek için hücre zarını değiştirir. Bu aktivasyon sırasında çinko atomları salınır.

Bu süreç nihayetinde zigot adı verilen diploid bir hücrenin oluşumuna yol açar. Zigot bölünerek bir blastosist oluşturur ve rahme girdikten sonra endometriuma implante olarak gebeliği başlatır. Rahim duvarında olmayan embriyonik implantasyon, anneyi öldürebilecek bir dış gebelikle sonuçlanır. ⓘ

Tavşan gibi hayvanlarda cinsel birleşme, hipofiz hormonu gonadotropin salınımını uyararak yumurtlamayı tetikler; bu salınım gebelik olasılığını büyük ölçüde artırır. ⓘ

İnsanlar

İnsanlarda döllenme. Sperm ve yumurta döllenme yoluyla birleşerek bir zigot oluşturur ve bu zigot (8-9 gün içinde) rahim duvarına yerleşerek dokuz ay boyunca burada kalır. ⓘ

İnsanlarda döllenme, genellikle fallop tüpünün ampullasında meydana gelen, bir zigot hücresi veya döllenmiş yumurta üreten ve doğum öncesi gelişimi başlatan bir insan yumurtası ve spermin birleşmesidir. Bilim insanları insan döllenmesinin dinamiklerini on dokuzuncu yüzyılda keşfetmiştir. ⓘ

Gebe kalma terimi yaygın olarak "döllenme veya implantasyon ya da her ikisini de içeren hamile kalma süreci" anlamına gelmektedir. Bu terimin kullanımı, genellikle kürtaj tartışmaları bağlamında, gebeliğin başlangıcına ilişkin anlamsal tartışmalara konu olmaktadır. Döllenmeden yaklaşık 16 gün sonra meydana gelen gastrulasyonun ardından, implante edilen blastosist endoderm, ektoderm ve mezoderm olmak üzere üç germ tabakası geliştirir ve babanın genetik kodu embriyonun gelişimine tamamen dahil olur; daha sonra ikizleşme imkansızdır. Ayrıca, türler arası melezler sadece gastrulasyona kadar hayatta kalır ve daha fazla gelişemez. Bununla birlikte, bazı insan gelişim biyolojisi literatürü konseptüse atıfta bulunur ve bu tür tıbbi literatür "gebe kalma ürünlerine" implantasyon sonrası embriyo ve onu çevreleyen zarlar olarak atıfta bulunur. "Gebe kalma" terimi, değişken tanımı ve çağrışımları nedeniyle bilimsel literatürde genellikle kullanılmamaktadır. ⓘ

Böcekler

Kırmızı damarlı darterler (Sympetrum fonscolombii) "in cop" (erkek önde) uçarak erkeğin diğer erkeklerin çiftleşmesini engellemesini sağlar. Yumurtalar her seferinde bir tane olmak üzere bırakıldıklarında döllenirler. ⓘ

Odonata (yusufçuklar ve kızböcekleri) ve Hymenoptera (karıncalar, arılar ve eşek arıları) dahil olmak üzere farklı gruplardaki böcekler gecikmeli döllenme uygular. Odonata arasında dişiler birden fazla erkekle çiftleşebilir ve yumurtalar bırakılana kadar sperm depolayabilir. Erkek, dişinin diğer erkeklerle çiftleşmesini ve spermlerini değiştirmesini önlemek için yumurtlama (ovipozisyon) sırasında dişinin üzerinde gezinebilir; darterler gibi bazı gruplarda, erkek yumurtlama sırasında dişiyi kıskaçlarıyla kavramaya devam eder ve çift birlikte uçar. Sosyal Hymenoptera arasında, bal arısı kraliçeleri sadece çiftleşme uçuşlarında, birkaç gün süren kısa bir süre içinde çiftleşir; bir kraliçe sekiz veya daha fazla erkek arı ile çiftleşebilir. Daha sonra spermleri hayatının geri kalanında, belki de beş yıl veya daha uzun bir süre boyunca saklar. ⓘ

Mantarlarda döllenme

Bazı protistlerde olduğu gibi birçok mantarda (chytridler hariç) döllenme iki aşamalı bir süreçtir. İlk olarak, iki gamet hücresinin sitoplazmaları birleşerek (plazmogami olarak adlandırılır) çok çekirdekli dikaryotik veya heterokaryotik bir hücre üretir. Bu hücre daha sonra bölünerek dikaryotik veya heterokaryotik hifler üretebilir. Döllenmenin ikinci adımı, diploid bir zigot oluşturmak için çekirdeklerin birleşmesi olan karyogamidir. ⓘ

Chytrid mantarlarında döllenme, hayvanlarda ve bitkilerde olduğu gibi gametlerin füzyonu ile tek bir adımda gerçekleşir. ⓘ

Protistlerde döllenme

Protozoonlarda döllenme

Protozoonlarda üç tür döllenme süreci vardır:

• gametogami;
• otogami;
• gamontogami. ⓘ

Alglerde döllenme

Alglerde döllenme ikili fisyon ile gerçekleşir. Önce psödopodia geri çekilir ve çekirdek bölünmeye başlar. Sitoplazma bölündüğünde, sitoplazma da her yavru hücre için iki eşit parçaya bölünür. Bir ana hücre tarafından iki yavru hücre üretilir. Bu mitoz bölünme sürecini içerir. Algler, bazı kara bitkileri gibi, nesil değişimine uğrar. Bazı algler izomorfiktir, burada hem sporofit (2n) hem de gametofit (n) morfolojik olarak aynıdır. Alg üremesi oogam olarak tanımlandığında, erkek ve dişi gametler morfolojik olarak farklıdır; dişi gametler için hareketli olmayan büyük bir yumurta bulunurken, erkek gamet uniflagellattır (hareketli). Bunlar senkami süreci ile yeni bir zigot oluşturarak sporofit neslini yeniden meydana getirecektir. ⓘ

Mantar benzeri protistlerde döllenme

Mantarlarda döllenme. Bazı protistlerde olduğu gibi birçok mantarda (chytridler hariç) döllenme iki aşamalı bir süreçtir. ... Chytrid mantarlarında döllenme, hayvanlarda ve bitkilerde olduğu gibi gametlerin birleşmesiyle tek bir adımda gerçekleşir. ⓘ

Döllenme ve genetik rekombinasyon

Mayoz bölünme, her ebeveynin katkıda bulunduğu genlerin rastgele bir şekilde ayrılmasıyla sonuçlanır. Her ebeveyn organizma, genlerinin bir kısmı dışında genellikle aynıdır; bu nedenle her gamet genetik olarak benzersizdir. Döllenme sırasında ebeveyn kromozomları birleşir. İnsanlarda, kromozomal çaprazlama olmadığı varsayılsa bile, cinsiyet dışı kromozomlar için (2²²)² = 17.6x10¹² kromozomal olarak farklı zigotlar mümkündür. Çaprazlama bir kez gerçekleşirse, çaprazlama olaylarının her kromozom boyunca en fazla noktada gerçekleşebileceği dikkate alınmaksızın, her çift için ortalama (4²²)² = 309x10²⁴ genetik olarak farklı zigot mümkündür. X ve Y kromozomları hiçbir çaprazlama olayına maruz kalmaz ve bu nedenle hesaplamanın dışında tutulur. Mitokondriyal DNA yalnızca anne ebeveynden miras alınır. ⓘ

Sperm aster ve zigot sentrozomları

Sperm yumurta ile kaynaştıktan kısa bir süre sonra, iki sperm sentriolü embriyonun ilk sentrozomunu ve mikrotübül asterini oluşturur. Erkek pronükleusunun yakınında bulunan sperm sentriolü, yumurta perikentriolar materyal proteinlerini alarak zigotun ilk sentrozomunu oluşturur. Bu sentrozom, astral mikrotübüller adı verilen yıldız şeklindeki mikrotübülleri çekirdeklendirir. Mikrotübüller yumurtanın tüm valiumunu kaplayarak yumurta pronükleusunun erkek pronükleusa ulaşmak için kabloları kullanmasını sağlar. Erkek ve dişi pronükleuslar birbirlerine yaklaştıkça, tek sentrozom pronükleuslar arasındaki interfazda bulunan iki sentrozoma ayrılır. Daha sonra astral mikrotübüller aracılığıyla sentrozom, pronükleusların içindeki genomu polarize eder. ⓘ

Partenogenez

Normalde cinsel yolla üreyen organizmalar partenogenez yoluyla da üreyebilir; burada döllenmemiş bir dişi gamet canlı yavrular üretir. Bu yavrular annenin klonları olabilir veya bazı durumlarda genetik olarak anneden farklı olabilir ancak DNA'sının sadece bir kısmını miras alabilir. Partenogenez birçok bitki ve hayvanda meydana gelir ve diğerlerinde yumurta hücresine kimyasal veya elektriksel bir uyaran yoluyla indüklenebilir. 2004 yılında Tomohiro Kono liderliğindeki Japon araştırmacılar, normalde bu olasılığı engelleyecek bazı proteinleri bloke ederek iki farenin yumurtalarını birleştirmeyi 457 denemeden sonra başardı; ortaya çıkan embriyo normalde bir fareye dönüştü. ⓘ

Allogami ve otogami

Çapraz döllenme olarak da bilinen allogami, bir bireyin yumurta hücresinin başka bir bireyin erkek gameti ile döllenmesini ifade eder. ⓘ

Kendi kendine döllenme olarak da bilinen otogami, bitkiler ve yassı solucanlar gibi hermafrodit organizmalarda görülür; burada bir bireyden gelen iki gamet birleşir. ⓘ

Biseksüel üremenin diğer çeşitleri

Nispeten sıra dışı bazı üreme biçimleri şunlardır: Gynogenesis: Bir sperm, döllenme ya da eşleşme olmaksızın yumurtanın gelişmesini sağlar. Sperm yumurtanın içine girebilir. ⓘ

Hibridogenez: Haploid yumurta üretmek için bir genom elimine edilir. ⓘ

Canina mayozu: (bazen "kalıcı tek poliploidi" olarak da adlandırılır) bir genom Mendel tarzında aktarılır, diğerleri klonal olarak aktarılır. ⓘ

Çapraz döllenmenin faydaları

Çapraz döllenmenin en büyük faydasının genellikle akraba evliliği depresyonundan kaçınmak olduğu düşünülmektedir. Charles Darwin, 1876 yılında yazdığı The Effects of Cross and Self Fertilisation in the Vegetable Kingdom (The Effects of Cross and Self Fertilisation in the Vegetable Kingdom) adlı kitabında (sayfa 466-467) bulgularını şu şekilde özetlemiştir.

"Bu kitapta, iki farklı bireyin birleşmesinden doğan yavruların, özellikle de ataları çok farklı koşullara maruz kalmışsa, aynı ebeveynlerden birinin kendi kendine döllenmiş yavrularına göre boy, ağırlık, yapısal canlılık ve doğurganlık açısından muazzam bir avantaja sahip olduğu gösterilmiştir. Ve bu gerçek, cinsel unsurların gelişimini, yani iki cinsiyetin oluşumunu açıklamak için yeterlidir." ⓘ

Buna ek olarak, bazılarına göre doğada çaprazlamanın uzun vadeli avantajı, adaptasyonu veya yok olmaktan kaçınmayı destekleyen genetik değişkenliğin artmasıdır (bkz. Genetik değişkenlik). ⓘ