Parazitlik

bilgipedi.com.tr sitesinden
Bir balık paraziti olan izopod Cymothoa exigua, bir Lithognathus'un dilinin yerini alıyor

Parazitlik, bir organizmanın, yani parazitin, başka bir organizmanın, yani konakçının üzerinde ya da içinde yaşayarak ona zarar verdiği ve yapısal olarak bu yaşam biçimine adapte olduğu türler arasındaki yakın bir ilişkidir. Böcekbilimci E. O. Wilson parazitleri "avını birden daha küçük birimler halinde yiyen avcılar" olarak tanımlamıştır. Parazitler arasında sıtma, uyku hastalığı ve amipli dizanteri etkenleri gibi tek hücreli protozoanlar; kancalı kurtlar, bitler, sivrisinekler ve vampir yarasalar gibi hayvanlar; bal mantarı ve saçkıran etkenleri gibi mantarlar ve ökseotu, geven ve süpürgeotu gibi bitkiler bulunur.

Parazitik kastrasyon, doğrudan bulaşan parazitlik (temas yoluyla), trofik olarak bulaşan parazitlik (yenerek), vektörle bulaşan parazitlik, parazitoidizm ve mikropredasyon olmak üzere hayvan konakçılarını sömüren altı ana parazitik strateji vardır. Sınıflandırmanın ana eksenlerinden biri istilacılıkla ilgilidir: bir endoparazit konağın vücudunun içinde yaşar; bir ektoparazit ise dışarıda, konağın yüzeyinde yaşar.

Yırtıcılık gibi, parazitlik de bir tür tüketici-kaynak etkileşimidir, ancak yırtıcılardan farklı olarak, parazitoidler hariç, parazitler tipik olarak konaklarından çok daha küçüktür, onları öldürmez ve genellikle uzun bir süre konaklarının içinde veya üzerinde yaşarlar. Hayvanların parazitleri son derece uzmanlaşmıştır ve konakçılarından daha hızlı çoğalırlar. Klasik örnekler arasında omurgalı konakçılar ile tenyalar, flukeler, sıtmaya neden olan Plasmodium türleri ve pireler arasındaki etkileşimler yer almaktadır.

Parazitler, parazitik kastrasyondan konakçı davranışının değiştirilmesine kadar genel veya özel patoloji yoluyla konakçı uygunluğunu azaltır. Parazitler, hayatta kalmaları için gerekli kaynaklar için konakçıları sömürerek, özellikle de onlardan beslenerek ve bir kesin (birincil) konakçıdan diğerine bulaşmalarına yardımcı olmak için ara (ikincil) konakçıları kullanarak kendi uygunluklarını artırırlar. Parazitlik çoğu zaman kesin olmasa da, parazitoidizm yoluyla avcılığa, evrim yoluyla mutualizme ve bazı mantarlarda saprofitik olmaya doğru ilerleyen türler arasındaki etkileşim yelpazesinin bir parçasıdır.

İnsanlar yuvarlak solucanlar ve tenyalar gibi parazitleri eski Mısır, Yunanistan ve Roma'dan beri bilmektedir. Erken modern zamanlarda, Antonie van Leeuwenhoek 1681 yılında mikroskobunda Giardia lamblia'yı gözlemlemiş, Francesco Redi ise koyun karaciğer kurdu ve keneler de dahil olmak üzere iç ve dış parazitleri tanımlamıştır. Modern parazitoloji 19. yüzyılda gelişmiştir. İnsan kültüründe parazitizm olumsuz çağrışımlara sahiptir. Bunlar Jonathan Swift'in 1733 tarihli "Şiir Üzerine: Bir Rapsodi" adlı şiirinde şairler hiperparazitik "haşarat" ile karşılaştırılmıştır. Kurguda, Bram Stoker'ın 1897 tarihli Gotik korku romanı Dracula ve daha sonraki birçok uyarlamasında kan içen bir parazit yer almıştır. Ridley Scott'ın 1979 yapımı Alien filmi, parazit bir uzaylı türünün yer aldığı birçok bilim kurgu eserinden biridir.

Asalak ya da parazit, bir canlıya bağımlı olarak yaşayabilen ve üzerinde yaşadığı canlıya zarar verebilen organizma. Bu canlılardan kimileri mikroskobik boyutlardan erginlikte çok büyük boyutlara ulaşabilecek değişimlere sahip olabilirler.

Asalaklık veya parazitlik, parazitik hayatın herhangi bir şeklini benimsemiş bir organizmanın göstermiş olduğu parazitlik eylemidir.

Bir asalak üzerinde yaşadığı canlının besinine ortak olarak yaşamını sürdürür. Besine ortak olması ise üzerinde yaşadığı canlının zayıf düşmesine ve hastalanmasına neden olur. Günümüzde bilinen birçok hastalık asalaklar neticesinde meydana gelir.

Asalakların en bilinenlerinden birisi ise kedi, köpek ve sığırlarda yaşayan şerittir. Şerit başlangıçta kistle kaplı bir yumurta halinde iken konak canlının sindirim sistemine geldiği zaman sahip olduğu kisti kırarak erginleşmeye başlar ve hayvanın bağırsağına yerleşir. Benzeri durumlar genellikle ya konağın zarar görmesi ya da bağışıklık sisteminin uyum göstermesi ile sonuçlanır. Kimi kurt türleri nadiren de olsa beyin ve karaciğer gibi organlara zarar verebilmektedir. Gezici bir asalak olan askaris yoğun vakalarda çok yaygın olmasa da kazara akciğere girerek çıkamayabilir veya karaciğerde apseye neden olabilir. Ölümcül durumlar genelde hatalı konaklarda görülmektedir, örneğin beyaz kuyruklu geyiğin beyninde yaşayabilen Parelaphostrongylus isimli asalak mus'larda sık sık fatal nörolojik vakalarla sonuçlanmaktadır. Ayrıca virüsler canlı hücrelerde replike olabilirler ve hücresel parazitler olarak tanımlanmaktadırlar.

Etimoloji

İngilizcede ilk kez 1539'da kullanılan parazit sözcüğü, Ortaçağ Fransızcası parasite'den, Yunanca παράσιτος (parasitos), "başkasının sofrasında yemek yiyen kişi" ve παρά (para), "yanında, tarafından" + σῖτος (sitos), "buğday", dolayısıyla "yiyecek" sözcüklerinin Latinceleştirilmesi olan Latince parasitus'tan gelmektedir. İlgili parazitizm terimi İngilizce'de 1611'den itibaren görülmektedir.

Evrimsel stratejiler

Temel kavramlar

Bir bağırsak paraziti olan tenya Taenia solium'un başı (skoleks), konağına tutunmak için kancalara ve emicilere sahiptir

Parazitlik bir tür simbiyozdur, bir parazit ile konakçısı arasında yakın ve kalıcı uzun vadeli bir biyolojik etkileşimdir. Saprotrofların aksine, parazitler canlı konaklardan beslenir, ancak örneğin bazı parazitik mantarlar öldürdükleri konaklardan beslenmeye devam edebilir. Kommensalizm ve mutualizmden farklı olarak, parazitik ilişki konakçıya zarar verir, ya onunla beslenir ya da bağırsak parazitlerinde olduğu gibi besinlerinin bir kısmını tüketir. Parazitler diğer türlerle etkileşime girdiğinden, kolayca patojenlerin vektörleri olarak hareket ederek hastalığa neden olabilirler. Etkileşim kısa süreli olduğu için avlanma tanımı gereği bir simbiyoz değildir, ancak entomolog E. O. Wilson parazitleri "birden daha az sayıda av yiyen avcılar" olarak nitelendirmiştir.

Bu kapsamda pek çok olası strateji vardır. Taksonomistler parazitleri, konaklarıyla olan etkileşimlerine ve bazen çok karmaşık olan yaşam döngülerine dayanarak birbiriyle örtüşen çeşitli şemalarda sınıflandırır. Zorunlu bir parazit yaşam döngüsünü tamamlamak için tamamen konakçıya bağlıyken, fakültatif bir parazit bunu yapmaz. Sadece bir konak içeren parazit yaşam döngüleri "doğrudan" olarak adlandırılır; kesin bir konak (parazitin cinsel olarak ürediği) ve en az bir ara konak içerenlere "dolaylı" denir. Bir endoparazit konağın vücudunun içinde yaşar; bir ektoparazit ise dışarıda, konağın yüzeyinde yaşar. Mezoparazitler -örneğin bazı kopepodlar- konakçının vücudundaki bir açıklığa girer ve kısmen orada gömülü kalır. Bazı parazitler çok çeşitli konakçılarla beslenerek genelci olabilir, ancak birçok parazit ve hayvanları parazitleyen protozoonların ve helmintlerin çoğu uzmandır ve son derece konakçıya özgüdür. Parazitlerin erken dönem temel, işlevsel bir bölümü mikroparazitler ve makroparazitleri ayırt etmiştir. Bunların her birine, konak-parazit gruplarının popülasyon hareketlerini analiz etmek için matematiksel bir model atanmıştır. Konak içinde üreyebilen ve yaşam döngülerini tamamlayabilen mikroorganizmalar ve virüsler mikroparazit olarak bilinir. Makroparazitler ise yaşam döngülerini konak dışında ya da konağın vücudunda tamamlayan ve üreyen çok hücreli organizmalardır.

Parazitlik türleri hakkındaki düşüncelerin çoğu, helmintler gibi hayvanların karasal hayvan parazitlerine odaklanmıştır. Diğer ortamlarda ve diğer konakçılarda bulunanlar genellikle benzer stratejilere sahiptir. Örneğin, burunlu yılan balığı muhtemelen fakültatif bir endoparazittir (yani yarı parazitiktir) ve fırsatçı bir şekilde hasta ve ölmekte olan balıkların içine girip onları yer. Pul böcekleri, yaprak bitleri ve tırtıllar gibi bitki yiyen böcekler, çok daha büyük bitkilere saldıran ektoparazitlere benzer; bitki hastalıklarına neden olan bakteri, mantar ve virüslerin vektörleri olarak hizmet ederler. Dişi kabuklu böcekler hareket edemedikleri için zorunlu parazitlerdir ve konukçularına kalıcı olarak bağlıdırlar.

Bir parazitin potansiyel bir konakçıyı tanımlamak ve ona yaklaşmak için kullandığı duyusal girdiler "konakçı ipuçları" olarak bilinir. Bu tür ipuçları arasında örneğin titreşim, solunan karbondioksit, deri kokuları, görsel ve ısı imzaları ve nem yer alabilir. Parazitik bitkiler, potansiyel konukçuları tanımak için örneğin ışık, konukçu fizyokimyası ve uçucu maddeleri kullanabilir.

Başlıca stratejiler

Parazitik kastrasyon; doğrudan bulaşan parazitlik; trofik olarak bulaşan parazitlik; vektörle bulaşan parazitlik; parazitoidizm ve mikropredasyon olmak üzere altı ana parazit stratejisi vardır. Bunlar, konakçıları hayvanların yanı sıra bitkiler olan parazitler için de geçerlidir. Bu stratejiler adaptif zirveleri temsil eder; ara stratejiler mümkündür, ancak birçok farklı gruptaki organizmalar sürekli olarak evrimsel olarak istikrarlı olan bu altı stratejide birleşmiştir.

Dört temel soru göz önünde bulundurularak evrimsel seçenekler hakkında bir bakış açısı kazanılabilir: bir parazitin konakçılarının uygunluğu üzerindeki etkisi; yaşam evresi başına sahip oldukları konakçı sayısı; konakçının üremesinin engellenip engellenmediği; ve etkinin yoğunluğa (konakçı başına düşen parazit sayısı) bağlı olup olmadığı. Bu analizden, predasyonun yanı sıra parazitliğin başlıca evrimsel stratejileri ortaya çıkmaktadır.

Parazitlik ve predasyonda evrimsel stratejiler
(Yoğunluğa bağlı: yeşil, roman;
       Yoğunluktan bağımsız: mor, italik)
Ev sahibi fitness Tek ev sahibi, canlı kalır Tek ev sahibi, ölür Birden fazla ana bilgisayar
Yapabilir
çoğaltmak
(fitness > 0)
Geleneksel parazit
   Patojen
Trofik olarak bulaşan parazit
   Trofik olarak bulaşan patojen
Mikropredatör
   Mikropredatör
Mümkün değil
çoğaltmak
(fitness = 0)
-----
   Parazitik kısırlaştırıcı
Trofik olarak bulaşan parazit kastratör
   Parazitoid
Sosyal avcı
   Yalnız avcı

Parazit kastratörler

Yengeç konağına bağlı parazit kastratör Sacculina carcini (vurgulanmış)

Parazitik kısırlaştırıcılar, konakçının üreme yeteneğini kısmen veya tamamen yok ederek, üremeye harcanacak enerjiyi konakçı ve parazitin büyümesine yönlendirir ve bazen konakçıda devleşmeye neden olur. Konağın diğer sistemleri sağlam kalarak hayatta kalmasına ve parazitin yaşamını sürdürmesine olanak tanır. Özelleşmiş midye cinsi Sacculina gibi parazitik kabuklular, özellikle birçok konak yengeç türünün gonadlarına zarar verir. Sacculina durumunda, yengeç konaklarının üçte ikisinden fazlasının testisleri, bu erkek yengeçlerin daha geniş karın, daha küçük pençeler ve yumurta tutucu uzantılar gibi dişi ikincil cinsiyet özellikleri geliştirmeleri için yeterince dejenere olur. Çeşitli helmint türleri konaklarını (böcekler ve salyangozlar gibi) kısırlaştırır. Bu, gonadlarından mekanik olarak beslenerek ya da üreme hücrelerini yok eden bir kimyasal salgılayarak doğrudan ya da bir hormon salgılayarak veya besinleri yönlendirerek dolaylı olarak gerçekleşebilir. Örneğin, sporokistlerinde ağız bulunmayan trematod Zoogonus lasius, gelgit deniz salyangozu Tritia obsoleta'yı kimyasal olarak hadım eder, gonadında gelişir ve üreme hücrelerini öldürür.

Doğrudan bulaşan

İnsan baş bitleri doğrudan bulaşan zorunlu ektoparazitlerdir

Konaklarına ulaşmak için bir vektöre ihtiyaç duymayan doğrudan bulaşan parazitler arasında bitler ve akarlar gibi karasal omurgalıların parazitleri; kopepodlar ve cyamid amfipodlar gibi deniz parazitleri; monogeneanlar; ve birçok nematod, mantar, protozoan, bakteri ve virüs türü bulunur. İster endoparazit ister ektoparazit olsun, her birinin tek bir konak türü vardır. Bu tür içinde, çoğu birey parazitsiz veya neredeyse parazitsizken, bir azınlık çok sayıda parazit taşır; bu toplu dağılım olarak bilinir.

Trofik olarak bulaşan

Clonorchis sinensis, Çin karaciğer kurdu, trofik olarak bulaşır

Trofik olarak bulaşan parazitler bir konak tarafından yenerek bulaşır. Bunlar arasında trematodlar (şistozomlar hariç hepsi), sestodlar, akantosefalanlar, pentastomidler, birçok yuvarlak kurt ve Toxoplasma gibi birçok protozoa bulunur. İki veya daha fazla türden konakçıları içeren karmaşık yaşam döngülerine sahiptirler. Gençlik evrelerinde ara konağı enfekte eder ve genellikle enkist oluştururlar. Ara konak hayvan, nihai konak olan bir avcı tarafından yenildiğinde, parazit sindirim sürecinden kurtulur ve bir yetişkin haline gelir; bazıları bağırsak paraziti olarak yaşar. Trofik olarak bulaşan birçok parazit, ara konaklarının davranışlarını değiştirerek bir avcı tarafından yenme şanslarını artırır. Doğrudan bulaşan parazitlerde olduğu gibi, trofik olarak bulaşan parazitlerin konak bireyler arasındaki dağılımı kümelenmiştir. Birden fazla parazit tarafından ortak enfeksiyon yaygındır. Parazitin yaşam döngüsünün tamamının (istisnai olarak) tek bir birincil konakta gerçekleştiği otoenfeksiyon, bazen Strongyloides stercoralis gibi helmintlerde ortaya çıkabilir.

Vektörle bulaşan

İnsan kırmızı kan hücreleri arasında vektörle bulaşan protozoan endoparazit Trypanosoma

Vektörle bulaşan parazitler, parazitin cinsel olarak üremediği üçüncü bir tarafa, bir ara konağa, onları bir kesin konaktan diğerine taşımak için güvenir. Bu parazitler, genellikle hücre içi patojenler (hastalık yapıcılar) olan protozoa, bakteri veya virüsler gibi mikroorganizmalardır. Vektörleri çoğunlukla pire, bit, kene ve sivrisinek gibi hematofajik artropodlardır. Örneğin, geyik kenesi Ixodes scapularis Lyme hastalığı, babesiosis ve anaplasmosis gibi hastalıklar için bir vektör görevi görür. Plasmodium cinsindeki sıtma parazitleri ve Trypanosoma cinsindeki uyku hastalığı parazitleri gibi protozoan endoparazitler, konakçının kanında ısıran böcekler tarafından yeni konakçılara taşınan enfektif aşamalara sahiptir.

Parazitoidler

Parazitoidler, er ya da geç konukçularını öldüren böceklerdir ve aralarındaki ilişki predasyona yakındır. Parazitoidlerin çoğu parazitoid yaban arıları veya diğer hymenopteranlardır; diğerleri ise phorid sinekler gibi dipteranları içerir. İdiobiontlar ve koinobiontlar olmak üzere iki gruba ayrılabilirler ve konukçularına davranışları bakımından farklılık gösterirler.

İdiobiont parazitoidler genellikle büyük olan avlarını yakaladıkları anda sokarak ya tamamen öldürür ya da hemen felç ederler. Hareketsiz hale gelen av daha sonra bir yuvaya taşınır, bazen gelişimi boyunca bir parazitoidi destekleyecek kadar büyük değilse diğer avlarla birlikte. Avın üzerine bir yumurta bırakılır ve yuva daha sonra mühürlenir. Parazitoid, larva ve pupa evreleri boyunca hızla gelişir ve kendisi için bırakılan erzaklarla beslenir.

Sineklerin yanı sıra eşek arılarını da içeren koinobiont parazitoitler, yumurtalarını genellikle larva olan genç konukçuların içine bırakır. Bunların büyümeye devam etmesine izin verilir, böylece konak ve parazitoid uzun bir süre birlikte gelişir, parazitoidler yetişkin olarak ortaya çıktığında sona erer ve avı içeriden yenmiş olarak ölü bırakır. Bazı koinobiontlar konukçularının gelişimini düzenler, örneğin pupa olmasını engeller veya parazitoid tüy dökmeye hazır olduğunda tüy dökmesini sağlar. Bunu, konağın tüy dökme hormonlarını (ekdisteroidler) taklit eden hormonlar üreterek veya konağın endokrin sistemini düzenleyerek yapabilirler.

Mikro avcılar

Sivrisinekler mikro avcılar ve önemli hastalık vektörleridir

Bir mikropredatör birden fazla konağa saldırarak her bir konağın uygunluğunu en azından küçük bir miktar azaltır ve herhangi bir konakla yalnızca aralıklı olarak temas eder. Bu davranış, küçük parazitleri bir konaktan diğerine geçirebildikleri için mikropredatörleri vektör olarak uygun hale getirir. Çoğu mikropredatör hematofajiktir, kanla beslenir. Sülükler gibi annelidleri, branchiuranlar ve gnathiid isopodlar gibi kabukluları, sivrisinekler ve çeçe sinekleri gibi çeşitli dipteranları, pire ve keneler gibi diğer eklembacaklıları, lampreys gibi omurgalıları ve vampir yarasalar gibi memelileri içerir.

Bulaşma stratejileri

Fekal-oral yolla bulaşan anaerobik parazitik bir protozoon olan Entamoeba histolytica'nın yaşam döngüsü

Parazitler hayvan konaklarını enfekte etmek için fiziksel temas, fekal-oral yol, serbest yaşayan enfeksiyöz aşamalar ve vektörler dahil olmak üzere farklı konaklarına, yaşam döngülerine ve ekolojik bağlamlarına uygun çeşitli yöntemler kullanırlar. Olası birçok kombinasyondan bazılarını gösteren örnekler tabloda verilmiştir.

Farklı ekolojik bağlamlarda bulaşma yöntemlerine örnekler
Parazit Ev sahibi İletim yöntemi Ekolojik bağlam
Gyrodactylus turnbulli
(bir trematod)
Poecilia reticulata
(lepistes)
fiziksel temas sosyal davranış
Nematodlar
örneğin Strongyloides
Macaca fuscata
(Japon makağı)
fekal-oral

sosyal davranış
(tımar)

Heligmosomoides polygyrus
(bir nematod)
Apodemus flavicollis
(sarı boyunlu fare)
fekal-oral cinsiyete dayalı bulaşma
(çoğunlukla erkeklere)
Amblyomma
(bir tik)
Sphenodon punctatus
(tuatara)
serbest yaşayan bulaşıcı aşamalar sosyal davranış
Plazmodyum
(sıtma paraziti)
Kuşlar, memeliler
(insanlar dahil)
Anofel sivrisinek vektörü,
kokusundan etkilenen
enfekte insan konak

Varyasyonlar

Parazit stratejilerindeki birçok varyasyon arasında hiperparazitizm, sosyal parazitizm, kuluçka parazitizmi, kleptoparazitizm, cinsel parazitizm ve adelphoparazitizm bulunmaktadır.

Hiperparazitizm

Hiperparazitler, helmint parazitlerinde yaşayan protozoa veya konakçıları ya geleneksel parazitler ya da parazitoidler olan fakültatif veya zorunlu parazitoidler tarafından örneklendiği gibi başka bir parazitle beslenir. Özellikle fakültatif parazitoidler arasında ikincil ötesinde parazitizm seviyeleri de görülür. Meşe gal sistemlerinde, beş seviyeye kadar parazitlik olabilir.

Hiperparazitler konakçılarının popülasyonlarını kontrol edebilir ve bu amaçla tarımda ve bir dereceye kadar tıpta kullanılırlar. Kontrol edici etkiler, CHV1 virüsünün kestane yanıklığı, Cryphonectria parasitica'nın Amerikan kestane ağaçlarına verdiği zararı kontrol etmeye yardımcı olması ve bakteriyofajların bakteriyel enfeksiyonları sınırlayabilmesi şeklinde görülebilir. Çok az araştırılmış olsa da, çoğu patojenik mikroparazitin hem tarımda hem de tıpta geniş ölçüde yararlı olabilecek hiperparazitlere sahip olması muhtemeldir.

Sosyal parazitlik

Sosyal parazitler, karıncalar, termitler ve bombus arıları gibi eusosyal hayvanların üyeleri arasındaki türler arası etkileşimlerden faydalanır. Örnekler arasında, larvaları bazı karıncaları parazitlemek için karınca taklidi yapan büyük mavi kelebek Phengaris arion, diğer arıların kovanlarını istila eden ve yavruları ev sahibi işçiler tarafından yetiştirilirken üremeyi devralan bir yaban arısı olan Bombus bohemicus ve bakire kraliçeleri katil işçilerden kaçan ve kraliçesi olmayan başka bir koloniyi istila eden eusosyal bir arı olan Melipona scutellaris sayılabilir. Türler arası sosyal parazitliğin uç bir örneği, yalnızca diğer Tetramorium karıncalarının sırtında yaşayan zorunlu bir parazit olan Tetramorium inquilinum karıncasında bulunur. Sosyal parazitliğin evrimi için bir mekanizma ilk olarak 1909 yılında Carlo Emery tarafından önerilmiştir. Günümüzde "Emery'nin kuralı" olarak bilinen bu kural, sosyal parazitlerin konakçılarıyla yakın akraba olma eğiliminde olduklarını ve genellikle aynı cinsten olduklarını belirtmektedir.

Tür içi sosyal parazitlik, bazı yavruların akraba olmayan dişilerden süt aldığı parazitik hemşirelikte görülür. Kama başlı kapuçinlerde, yüksek rütbeli dişiler bazen herhangi bir karşılık olmaksızın düşük rütbeli dişilerden süt alırlar.

Yavru parazitliği

Yavru parazitliğinde, konakçılar yavruları kendi yavruları gibi yetiştirirken ebeveyn gibi davranırlar. Kuluçka parazitleri arasında bülbüller, nalburunlular, guguk kuşları ve kara başlı ördekler gibi farklı familyalardan kuşlar bulunur. Bunlar kendi yuvalarını yapmazlar, ancak yumurtalarını diğer türlerin yuvalarına bırakırlar. Bazı kuluçka parazitlerinin yumurtaları konakçılarınınkini taklit ederken, bazı guguk kuşu yumurtaları sert kabuklara sahiptir, bu da konakçıların onları delerek öldürmesini zorlaştırır, her iki mekanizma da konakçıların parazit yumurtalara karşı seçilimini ima eder. Yetişkin dişi Avrupa guguk kuşu ayrıca bir avcı olan Avrupa atmacasını taklit ederek yumurtalarını ev sahibinin yuvasına gözlenmeden bırakması için zaman kazandırır.

Kleptoparazitizm

Kleptoparazitizmde (Yunanca κλέπτης (kleptēs), "hırsız"), parazitler konak tarafından toplanan yiyecekleri çalarlar. Parazitlik genellikle aynı tür içinde ya da aynı cins veya familyadaki türler arasında yakın akrabalar üzerindedir. Örneğin, guguk arılarının birçok soyu yumurtalarını aynı familyadaki diğer arıların yuva hücrelerine bırakır. Kleptoparazitizm genel olarak nadirdir ancak kuşlarda dikkat çekicidir; skualar gibi bazıları diğer deniz kuşlarından korsan yiyecek çalma konusunda uzmanlaşmıştır ve avlarını bırakana kadar onları acımasızca kovalarlar.

Cinsel parazitlik

Ceratias holboelli gibi bazı fener balığı türlerinde, erkeklerin hayatta kalmak için tamamen kendi türlerinden dişilere bağımlı, dişinin vücudunun altına kalıcı olarak bağlı ve kendi başlarının çaresine bakamayan küçük cinsel parazitlere indirgendiği benzersiz bir yaklaşım görülür. Dişi erkeği besler ve yırtıcılardan korur, erkek ise dişinin bir sonraki nesli üretmek için ihtiyaç duyduğu sperm dışında hiçbir şeyi geri vermez.

Adelphoparazitizm

Adelphoparasitism, (Yunanca ἀδελφός (adelphós), kardeş), aynı zamanda kardeş-parazitizmi olarak da bilinir, konak türün parazitle yakından ilişkili olduğu, genellikle aynı aile veya cinste olduğu durumlarda ortaya çıkar. Turunçgil karasineği parazitoidi Encarsia perplexa'da, çiftleşmemiş dişiler kendi türlerinin tam gelişmiş larvalarına haploid yumurta bırakarak erkek yavrular üretebilirken, deniz solucanı Bonellia viridis de larvaları planktonik olmasına rağmen benzer bir üreme stratejisine sahiptir.

Çizimler

Başlıca değişken stratejilerin örnekleri gösterilmiştir.

Taksonomik aralık

Parazitlik, hayvanlar, bitkiler, mantarlar, protozoanlar, bakteriler ve virüsler dahil olmak üzere son derece geniş bir taksonomik yelpazeye sahiptir.

Hayvanlar

Başlıca parazit hayvan grupları
Filum Sınıf/Sıra No.
türler
Endo-
Paras.
Ecto-
Paras.
Ters çevir
def. ev sahibi
Vert
def. ev sahibi
No.
ev sahi̇pleri̇
Denizcilik Taze-
su
Terres-
deneme
Cnidaria Myxozoa 1,350 Evet Evet 2 veya daha fazla Evet Evet
Cnidaria Polipodiozoa 1 Evet Evet 1 Evet
Yassı Solucanlar Trematodlar 15,000 Evet Evet 2 veya daha fazla Evet Evet Evet
Yassı Solucanlar Monogeneanlar 20,000 Evet Evet 1 Evet Evet
Yassı Solucanlar Sestodlar 5,000 Evet Evet 2 veya daha fazla Evet Evet Evet
At kılı solucanları 350 Evet Evet 1 veya daha fazla Evet Evet
Nematodlar 10,500 Evet Evet Evet 1 veya daha fazla Evet Evet Evet
Acanthocephala 1,200 Evet Evet 2 veya daha fazla Evet Evet Evet
Annelidler Sülükler 400 Evet Evet 1 Evet Evet
Yumuşakçalar Çift kabuklular 600 Evet Evet 1 Evet
Yumuşakçalar Gastropodlar 5,000 Evet Evet 1 Evet
Eklembacaklılar Keneler 800 Evet Evet 1 veya daha fazla Evet
Eklembacaklılar Akarlar 30,000 Evet Evet Evet Evet 1 Evet Evet Evet
Eklembacaklılar Kopepodlar 4,000 Evet Evet Evet 1 Evet Evet
Eklembacaklılar Bitler 4,000 Evet Evet 1 Evet
Eklembacaklılar Pireler 2,500 Evet Evet 1 Evet
Eklembacaklılar Gerçek sinekler 2,300 Evet Evet 1 Evet
Eklembacaklılar Bükülmüş kanatlı böcekler 600 Evet Evet 1 Evet
Eklembacaklılar Parazitoid eşek arıları 650,000 Evet Evet Evet 1 Evet

Parazitizm hayvanlar aleminde yaygındır ve yüzlerce kez serbest yaşayan formlardan bağımsız olarak evrimleşmiştir. Flukes ve sestodlar dahil olmak üzere birçok helmint türü, iki veya daha fazla konakçıyı içeren tam bir yaşam döngüsüne sahiptir. Açık ara en büyük grup Hymenoptera'daki parazitoid eşek arılarıdır. En fazla sayıda parazit türe sahip olan filum ve sınıflar tabloda listelenmiştir. Sayılar muhafazakar minimum tahminlerdir. Endo ve Ekto-parazitizm sütunları, Omurgalı ve Omurgasız sütunlarında belgelendiği gibi kesin konakçıya atıfta bulunmaktadır.

Bitkiler

Akasya ağacı üzerinde bir gövde holoparaziti olan Cuscuta (bir dodder)

Ökse otu gibi bir hemiparazit veya kısmi parazit, besinlerinin bir kısmını başka bir canlı bitkiden alırken, geven gibi bir holoparazit tüm besinlerini başka bir bitkiden alır. Parazit bitkiler kapalı tohumlu bitkilerin yaklaşık yüzde birini oluşturur ve dünyadaki hemen hemen her biyomda bulunur. Tüm bu bitkilerin, konukçu bitkilere nüfuz ederek onları ksilem, floem ya da her ikisi birden olmak üzere iletken sisteme bağlayan modifiye kökleri, haustoria'ları vardır. Bu onlara konukçudan su ve besin alma yeteneği sağlar. Parazit bir bitki, konukçuya nereden tutunduğuna, gövde ya da köke ve ihtiyaç duyduğu besin miktarına bağlı olarak sınıflandırılır. Holoparazitlerin klorofili olmadığından ve bu nedenle fotosentez yoluyla kendileri için besin üretemediklerinden, her zaman zorunlu parazitlerdir ve tüm besinlerini konakçılarından alırlar. Bazı parazit bitkiler, sırasıyla konak sürgünleri veya kökleri tarafından yayılan hava veya topraktaki kimyasalları tespit ederek konak bitkilerinin yerini belirleyebilir. Çiçekli bitkilerin yaklaşık 20 familyasında yaklaşık 4.500 parazit bitki türü bilinmektedir.

Orobanchaceae (süpürgeotları) familyasındaki türler, tüm bitkiler arasında ekonomik açıdan en yıkıcı olanlardır. Striga (cadı otu) türlerinin, sadece Sahra Altı Afrika'da 50 milyon hektardan fazla ekili araziyi istila ederek, ürün verim kaybına yılda milyarlarca dolara mal olduğu tahmin edilmektedir. Striga, şüphesiz en önemli gıda ürünlerinden bazıları olan mısır, pirinç ve sorgum dahil olmak üzere hem otları hem de tahılları enfekte etmektedir. Orobanche ayrıca bezelye, nohut, domates, havuç ve lahana çeşitleri de dahil olmak üzere çok çeşitli diğer önemli ürünleri de tehdit etmektedir. Orobanche'den kaynaklanan verim kaybı toplamda olabilir; kapsamlı araştırmalara rağmen, hiçbir kontrol yöntemi tamamen başarılı olmamıştır.

Birçok bitki ve mantar, mutualistik mikorizal ilişkiler içinde karbon ve besin alışverişinde bulunur. Ancak çoğu tropik bölgelerde yaşayan 400 kadar miko-heterotrofik bitki türü, karbonu minerallerle değiştirmek yerine mantardan alarak etkili bir şekilde hile yapmaktadır. Topraktan su emmeye ihtiyaç duymadıkları için kökleri çok azalmıştır; gövdeleri incedir ve az sayıda damar demetine sahiptir; fotosentez yapmadıkları için yaprakları küçük ölçeklere indirgenmiştir. Tohumları çok küçük ve çok sayıdadır, bu nedenle çimlendikten kısa bir süre sonra uygun bir mantar tarafından enfekte edilmeye güveniyor gibi görünmektedirler.

Bal mantarı Armillaria mellea, ağaçların bir paraziti ve öldürdüğü ağaçlarla beslenen bir saprofittir.

Mantarlar

Parazit mantarlar besin gereksinimlerinin bir kısmını ya da tamamını bitkilerden, diğer mantarlardan ya da hayvanlardan sağlarlar. Konak bitkileriyle mutualist bir ilişki içinde olan mikorizal mantarların aksine, patojeniktirler. Örneğin, Armillaria cinsindeki bal mantarları çok çeşitli ağaçların köklerinde büyür ve sonunda onları öldürür. Daha sonra ölü ağaçta yaşamaya devam ederek saprofit olarak beslenirler. Mantar enfeksiyonu (mikoz) insanlar da dahil olmak üzere hayvanlarda yaygındır; her yıl yaklaşık 1,6 milyon insanı öldürür. Microsporidia, hiperparazit de olabilen zorunlu hücre içi parazit mantarlardır. Büyük ölçüde böcekleri etkilerler, ancak bazıları insanlar da dahil olmak üzere omurgalıları etkileyerek bağırsak enfeksiyonu microsporidiosis'e neden olabilirler.

Lyme hastalığına neden olan bakteri Borrelia burgdorferi, Ixodes keneleri tarafından bulaştırılır.

Protozoa

Plasmodium, Trypanosoma ve Entamoeba gibi protozoonlar endoparazitiktir. İnsanlar da dahil olmak üzere omurgalılarda sıtma, uyku hastalığı ve amipli dizanteri gibi ciddi hastalıklara neden olurlar ve karmaşık yaşam döngülerine sahiptirler.

Bakteriler

Birçok bakteri parazittir, ancak daha çok hastalığa neden olan patojenler olarak düşünülürler. Parazit bakteriler son derece çeşitlidir ve konakçılarını çeşitli yollarla enfekte ederler. Birkaç örnek vermek gerekirse, şarbonun nedeni olan Bacillus anthracis, enfekte evcil hayvanlarla temas yoluyla yayılır; vücut dışında yıllarca hayatta kalabilen sporları, bir sıyrık yoluyla bir konağa girebilir veya solunabilir. Lyme hastalığı ve nükseden ateşin nedeni olan Borrelia, geyik gibi hayvanlardaki hastalık rezervuarlarından Ixodes cinsi keneler olan vektörler tarafından bulaştırılır. Gastroenteritin bir nedeni olan Campylobacter jejuni, hayvanlardan fekal-oral yolla veya yeterince pişirilmemiş kümes hayvanlarının yenmesi veya kontamine su ile yayılır. Bakteriyel menenjit ve grip ve bronşit gibi solunum yolu enfeksiyonlarının etkeni olan Haemophilus influenzae damlacık teması ile bulaşır. Frenginin nedeni olan Treponema pallidum cinsel aktivite ile yayılır.

Enterobacteria faj T4 bir bakteriyofaj virüsüdür. Bakterinin yüzeyine yapışan kuyruğu aracılığıyla DNA'sını enjekte ederek konakçısı olan Escherichia coli'yi enfekte eder.

Virüsler

Virüsler zorunlu hücre içi parazitlerdir ve son derece sınırlı biyolojik işlevle karakterize edilirler; öyle ki, bakteri ve arkelerden hayvanlara, bitkilere ve mantarlara kadar diğer tüm organizmaları enfekte edebildikleri açık olsa da, kendilerinin canlı olarak tanımlanıp tanımlanamayacakları belirsizdir. RNA ya da DNA virüsleri olabilirler; tek ya da çift sarmal genetik materyalden (sırasıyla RNA ya da DNA) oluşurlar ve bir protein tabakası ve bazen de bir lipid zarfla kaplıdırlar. Bu nedenle, enzimler gibi hücrenin tüm olağan mekanizmalarından yoksundurlar ve tamamen konak hücrenin DNA'yı kopyalama ve protein sentezleme yeteneğine güvenirler. Çoğu virüs bakteriyofajdır ve bakterileri enfekte eder.

Evrimsel ekoloji

Muhtemelen Trichomonas benzeri bir parazitin neden olduğu deliklere sahip bir Tyrannosaurus'un restorasyonu

Parazitlik, evrimsel ekolojinin önemli bir yönüdür; örneğin, serbest yaşayan hayvanların neredeyse tamamı en az bir parazit türüne ev sahipliği yapmaktadır. En iyi çalışılmış grup olan omurgalılar, 75.000 ila 300.000 arasında helmint türüne ve sayılamayacak kadar çok parazitik mikroorganizmaya ev sahipliği yapmaktadır. Ortalama olarak, bir memeli türü dört nematod, iki trematod ve iki sestod türüne ev sahipliği yapar. İnsanlarda 342 tür helmint parazit ve 70 tür protozoan parazit bulunmaktadır. Besin ağlarındaki bağlantıların yaklaşık dörtte üçü, konakçı sayısını düzenlemede önemli olan bir parazit içerir. Tanımlanan türlerin belki de yüzde 40'ı parazittir.

Fosil kayıtları

Parazitizmi fosil kayıtlarından göstermek zordur, ancak Tyrannosaurus'un çeşitli örneklerinin çene kemiklerindeki deliklere Trichomonas benzeri parazitler neden olmuş olabilir.

Birlikte Evrim

Konakçılar ve parazitler birlikte evrimleştikçe, ilişkileri genellikle değişir. Bir parazit bir konakla tek başına ilişki içinde olduğunda, seçilim ilişkiyi daha iyi huylu, hatta mutualist hale getirir, çünkü konak daha uzun yaşarsa parazit daha uzun süre üreyebilir. Ancak parazitlerin rekabet halinde olduğu durumlarda, seçilim en hızlı üreyen paraziti destekleyerek virülansın artmasına neden olur. Dolayısıyla konak-parazit birlikte evriminde çeşitli olasılıklar vardır.

Evrimsel epidemiyoloji parazitlerin nasıl yayıldığını ve evrimleştiğini analiz ederken, Darwinci tıp benzer evrimsel düşünceyi kanser ve otoimmün durumlar gibi parazit olmayan hastalıklara uygular.

Mutualizmi destekleyen birlikte evrim

Bir böcek hücresi içindeki Wolbachia bakterisi

Uzun süreli birlikte evrim bazen kommensalizm veya mutualizm eğilimli nispeten istikrarlı bir ilişkiye yol açar, çünkü diğer her şey eşit olduğunda, konakçısının gelişmesi parazitin evrimsel çıkarına olacaktır. Bir parazit ev sahibi için daha az zararlı olacak şekilde evrimleşebilir ya da bir ev sahibi parazitin kaçınılmaz varlığıyla başa çıkacak şekilde evrimleşebilir - öyle ki parazitin yokluğu ev sahibine zarar verir. Örneğin, solucanlar tarafından parazitlenen hayvanlar genellikle açıkça zarar görse de, bu tür enfeksiyonlar insanlar da dahil olmak üzere hayvan konakçılarda otoimmün bozuklukların yaygınlığını ve etkilerini azaltabilir. Daha uç bir örnek olarak, bazı nematod solucanları Wolbachia bakterileri tarafından enfekte edilmeden üreyemez, hatta hayatta kalamazlar.

Lynn Margulis ve diğerleri, Peter Kropotkin'in 1902 tarihli Karşılıklı Yardımlaşma kitabını izleyerek, Evrimin A Factor of Evolution (Karşılıklı Yardımlaşma: Evrimin Bir Faktörü) adlı kitabını izleyerek, doğal seçilimin kaynaklar sınırlı olduğunda ilişkileri parazitlikten mutualizme doğru yönlendirdiğini ileri sürmüşlerdir. Bu süreç, arkeler ve bakteriler arasındaki hücre içi bir ilişkiden ökaryotları oluşturan simbiyogenezde yer almış olabilir, ancak olayların sırası büyük ölçüde tanımlanmamıştır.

Virülansı destekleyen rekabet

Parazitler arasındaki rekabetin, doğal seçilim yoluyla daha hızlı üreyen ve dolayısıyla daha öldürücü parazitleri desteklemesi beklenebilir.

Biyologlar uzun zamandır flamingo ve ördeklerin, iki ailede de benzer olan parazit bitleriyle birlikte türleştiğinden şüpheleniyordu. Birlikte üreme gerçekleşti, ancak bu durum flamingo ve batağanlara yol açtı ve daha sonra flamingo bitlerinin konakçıları ördeklere geçti.

Photorhabdus ve Xenorhabdus cinslerinin rakip parazitik böcek öldürücü bakterileri arasında virülans, ilgili iki suş tarafından üretilen antimikrobiyal toksinlerin (bakteriyosinler) göreceli gücüne bağlıydı. Sadece bir bakteri diğerini öldürebildiğinde, diğer tür rekabet tarafından dışlanmıştır. Ancak tırtıllar, her ikisi de diğer türü öldürebilen toksinlere sahip bakterilerle enfekte olduğunda, her iki tür de dışlanmadı ve virülansları, böceğin tek bir tür tarafından enfekte edildiği duruma göre daha azdı.

Birleşme

Bir parazit bazen konağıyla birlikte üreme sürecine girer ve bu da Fahrenholz'un kuralında tanımlanan, konak ve parazitin filogenilerinin birbirini yansıttığı modelle sonuçlanır.

Simian foamy virüsü (SFV) ile primat konakçıları arasındaki ilişki buna bir örnektir. Afrika ve Asya primatlarından elde edilen SFV polimeraz ve mitokondriyal sitokrom c oksidaz alt birim II filogenilerinin dallanma sırası ve farklılaşma süreleri bakımından birbirine yakın olduğu bulunmuştur; bu da simian köpüklü virüslerin Eski Dünya primatlarıyla en az 30 milyon yıl boyunca birlikte yaşadığını göstermektedir.

Parazitler ve konakçılar arasında ortak bir evrimsel tarih varsayımı, konakçı taksonların nasıl ilişkili olduğunu aydınlatmaya yardımcı olabilir. Örneğin, flamingoların leyleklerle mi yoksa ördeklerle mi daha yakın akraba olduğu konusunda bir tartışma olmuştur. Flamingoların ördek ve kazlarla aynı parazitleri paylaşması, başlangıçta bu grupların birbirleriyle leyleklerden daha yakın akraba olduklarının kanıtı olarak kabul edilmiştir. Ancak, parazit türlerinin çoğalması veya yok olması gibi evrimsel olaylar (konak filogenisinde benzer olaylar olmadan) genellikle konak ve parazit filogenileri arasındaki benzerlikleri aşındırır. Flamingoların durumunda, batağanlarınkine benzer bitleri vardır. Flamingolar ve batağanların ortak bir atası vardır, bu da bu gruplarda kuşların ve bitlerin birlikte yaşadığını gösterir. Flamingo bitleri daha sonra ördeklere konakçı değiştirerek biyologların kafasını karıştıran durumu yaratmıştır.

Protozoon Toxoplasma gondii, merkezi sinir sistemindeki nöronların enfeksiyonu yoluyla sıçanlarda davranış değişikliklerine neden olarak bulaşmasını kolaylaştırır.

Parazitler, göl salyangozlarını enfekte eden digenetik trematodlarda gösterildiği gibi, sempatrik konakları (aynı coğrafi bölgede bulunanlar) daha etkili bir şekilde enfekte eder. Bu, türler arasındaki etkileşimlerin birlikte uyum için sürekli doğal seçilime yol açtığını belirten Kırmızı Kraliçe hipotezi ile uyumludur. Parazitler yerel olarak yaygın konakçıların fenotiplerini takip eder, bu nedenle parazitler farklı coğrafi bölgelerden gelen allopatrik konakçılara daha az enfektif olur.

Konakçı davranışının değiştirilmesi

Bazı parazitler, genellikle avcı ve av ile ilişkili olarak, konakçılar arasındaki bulaşmalarını artırmak için konakçı davranışlarını değiştirir (parazitin trofik bulaşmayı artırması). Örneğin, Kaliforniya kıyı tuz bataklığında, Euhaplorchis californiensis kurdu, killifish konağının avcılardan kaçma yeteneğini azaltır. Bu parazit, enfekte olmamış balıklara kıyasla enfekte olmuş killifishlerle beslenme olasılığı daha yüksek olan ak balıkçıllarda olgunlaşır. Bir başka örnek de kedilerde olgunlaşan ancak diğer birçok memeli tarafından taşınabilen bir parazit olan protozoan Toxoplasma gondii'dir. Enfekte olmamış sıçanlar kedi kokularından kaçınır, ancak T. gondii ile enfekte olmuş sıçanlar bu kokuya çekilir, bu da kedi konakçılarına bulaşmayı artırabilir. Sıtma paraziti, insan konakçılarının deri kokusunu değiştirerek sivrisinekler için çekiciliğini artırır ve dolayısıyla parazitin bulaşma şansını artırır. Cyclosa argenteoalba örümceği genellikle ağ kurma davranışlarını değiştiren parazitoid yaban arısı larvalarına sahiptir. Normal yapışkan spiral şekilli ağlarını üretmek yerine, parazitler bağlandığında basitleştirilmiş ağlar yaparlar. Bu manipüle edilmiş davranış daha uzun sürmüş ve parazitler örümceklerin üzerinde ne kadar uzun süre bırakılırsa o kadar belirgin olmuştur.

Özellik kaybı: Tahtakurusu Cimex lectularius, birçok böcek ektoparaziti gibi uçamaz.

Özellik kaybı

Parazitler, aksi takdirde kendileri için yerine getirmek zorunda kalacakları bir dizi işlevi yerine getirmek için konakçılarını kullanabilirler. Bu işlevleri kaybeden parazitler, kaynakları üremeye yönlendirebildikleri için seçici bir avantaja sahip olurlar. Tahtakuruları, yarasa böcekleri, bitler ve pireler de dahil olmak üzere birçok böcek ektoparaziti uçma yeteneklerini kaybetmiştir ve bunun yerine taşıma için konakçılarına güvenmektedir. Özellik kaybı daha genel olarak parazitler arasında yaygındır. Bunun uç bir örneği, balıkların ektoparaziti olan ve aerobik solunum yeteneğini kaybettiği bilinen tek hayvan olan miksosporlu Henneguya zschokkei'dir: hücreleri mitokondriden yoksundur.

Konak savunmaları

Konakçılar, parazitlerine karşı omurgalıların derisi gibi fiziksel bariyerler, memelilerin bağışıklık sistemi, parazitleri aktif olarak uzaklaştıran böcekler ve bitkilerdeki savunma kimyasalları da dahil olmak üzere çeşitli savunma önlemleri geliştirmiştir.

Evrimsel biyolog W. D. Hamilton, eşeyli üremenin genetik rekombinasyonu, yani çeşitli kombinasyonlar yaratmak için genlerin karıştırılmasını sağlayarak birden fazla paraziti yenmeye yardımcı olacak şekilde evrimleşmiş olabileceğini öne sürmüştür. Hamilton matematiksel modelleme ile eşeyli üremenin farklı durumlarda evrimsel olarak istikrarlı olacağını ve teorinin tahminlerinin eşeyli üremenin gerçek ekolojisiyle uyuştuğunu göstermiştir. Bununla birlikte, bağışıklık yetkinliği ile üreyen erkek omurgalı konakçıların tavus kuşlarının tüyleri ve aslanların yeleleri gibi ikincil cinsiyet özellikleri arasında bir değiş tokuş olabilir. Bunun nedeni, erkeklik hormonu testosteronun ikincil cinsiyet özelliklerinin büyümesini teşvik ederek, bağışıklık savunmalarını azaltma pahasına cinsel seçilimde bu tür erkekleri tercih etmesidir.

Omurgalılar

Kısa boynuzlu kertenkele gibi omurgalıların kuru derisi birçok parazitin girişini engeller.

Sürüngenlerin, kuşların ve memelilerin sert, genellikle kuru ve su geçirmez derisinin fiziksel bariyeri, istilacı mikroorganizmaların vücuda girmesini engeller. İnsan derisi de çoğu mikroorganizma için toksik olan sebum salgılar. Öte yandan, trematodlar gibi daha büyük parazitler suya girdiklerinde konaklarını bulmak için deri tarafından üretilen kimyasalları tespit eder. Omurgalı tükürüğü ve gözyaşı, istilacı bakterilerin hücre duvarlarını parçalayan bir enzim olan lizozim içerir. Organizma ağzı geçerse, çoğu mikroorganizma için toksik olan hidroklorik asit içeren mide bir sonraki savunma hattıdır. Bazı bağırsak parazitlerinin kalın, sert bir dış kaplaması vardır ve bu kaplama yavaşça sindirilir ya da hiç sindirilmez, parazitin mideden canlı olarak geçmesine izin verir, bu noktada bağırsağa girerler ve yaşamlarının bir sonraki aşamasına başlarlar. Parazitler vücuda girdikten sonra, bağışıklık sisteminin serum proteinlerini ve adaptif bağışıklık sisteminin T hücreleri ve antikor üreten B hücreleri gibi lenfositlerini tetikleyen hücre içi ve hücresel örüntü tanıma reseptörlerini aşmak zorundadır. Bunlar parazitleri tanıyan reseptörlere sahiptir.

Böcekler

Meşe üzerinde yaprak lekesi. Parazit mantarın yayılması, ağaç tarafından üretilen savunma kimyasalları ile sınırlandırılır ve hasarlı dokunun dairesel yamaları ile sonuçlanır.

Böcekler genellikle yuvalarını parazitliği azaltacak şekilde adapte ederler. Örneğin, Polistes canadensis yaban arısının, cinsinin geri kalanı gibi tek bir petek inşa etmek yerine birden fazla petek üzerinde yuva yapmasının temel nedenlerinden biri, tineid güvelerinin istilasından kaçınmaktır. Tineid güvesi yumurtalarını yaban arılarının yuvalarına bırakır ve daha sonra bu yumurtalar hücreden hücreye girebilen ve yaban arısı pupalarını avlayabilen larvalara dönüşür. Yetişkin eşek arıları, hücrelerin kenarlarını çiğneyerek ve hücreleri, yuvaya koyu kahverengimsi bir görünüm veren ağız salgısıyla kaplayarak güve yumurtalarını ve larvalarını çıkarmaya ve öldürmeye çalışır.

Bitkiler

Bitkiler parazit saldırısına, jasmonik asit-duyarsız (JA) ve salisilik asit (SA) sinyal yollarının kontrolü altında polifenol oksidaz gibi bir dizi kimyasal savunma ile yanıt verir. Farklı biyokimyasal yollar farklı saldırılar tarafından aktive edilir ve iki yol olumlu veya olumsuz etkileşime girebilir. Genel olarak, bitkiler ya spesifik ya da spesifik olmayan bir yanıt başlatabilir. Spesifik tepkiler, bir parazitin bitkinin hücresel reseptörleri tarafından tanınmasını içerir ve güçlü ancak lokalize bir tepkiye yol açar: parazitin tespit edildiği alanın etrafında savunma kimyasalları üretilir, yayılması engellenir ve ihtiyaç duyulmayan yerlerde savunma üretiminin boşa harcanması önlenir. Spesifik olmayan savunma tepkileri sistemiktir, yani tepkiler bitkinin bir bölgesiyle sınırlı kalmaz, tüm bitkiye yayılır ve bu da onları enerji açısından maliyetli hale getirir. Bunlar çok çeşitli parazitlere karşı etkilidir. Mısır ve pamuk gibi bitkilerin yaprakları, lepidopteran tırtıllar tarafından zarar gördüğünde, saldırıya uğradıklarını gösteren terpenler gibi uçucu kimyasalların miktarını artırır; bunun bir etkisi de parazitoid eşek arılarını çekmektir ve bunlar da tırtıllara saldırır.

Biyoloji ve koruma

Ekoloji ve parazitoloji

Kaliforniya akbabasının neslinin tükenmekten kurtarılması çok pahalı bir proje olsa da başarılı olmuş, ancak ektoparaziti olan Colpocephalum californici bitinin nesli tükenmiştir.

Parazitlik ve parazit evrimi yirmi birinci yüzyıla kadar ekolojistler ya da evrimsel biyologlardan ziyade tıbbın egemen olduğu bir bilim dalında parazitologlar tarafından incelenmiştir. Parazit-konak etkileşimleri açıkça ekolojik ve evrimde önemli olsa da, parazitolojinin tarihi, evrimsel ekolojist Robert Poulin'in "parazitizmin parazitologlar tarafından ele geçirilmesi" dediği şeye neden oldu ve ekolojistlerin bu alanı görmezden gelmesine yol açtı. Poulin'e göre bu "talihsiz" bir durumdu, zira parazitler "doğal seçilimin her yerde mevcut ajanları" ve evrim ve ekolojide önemli güçlerdir. Ona göre, bilimler arasında uzun süredir devam eden bölünme, ayrı konferanslar ve ayrı dergilerle fikir alışverişini sınırlamıştır. Ekoloji ve parazitolojinin teknik dilleri bazen aynı kelimeler için farklı anlamlar içeriyordu. Felsefi farklılıklar da vardı: Poulin, tıptan etkilenen "birçok parazitoloğun evrimin parazit virülansında azalmaya yol açtığını kabul ettiğini, oysa modern evrim teorisinin daha geniş bir sonuç yelpazesi öngördüğünü" belirtiyor.

Karmaşık ilişkileri, parazitlerin besin ağlarına yerleştirilmesini zorlaştırmaktadır: çeşitli yaşam döngüsü aşamaları için birden fazla konakçıya sahip bir trematod, bir besin ağında aynı anda birçok pozisyonu işgal edecek ve enerji akışı döngüleri oluşturarak analizi karıştıracaktır. Ayrıca, neredeyse her hayvanın (birden fazla) paraziti olduğundan, parazitler her besin ağının en üst seviyelerini işgal edecektir.

Parazitler yerli olmayan türlerin çoğalmasında rol oynayabilir. Örneğin, istilacı yeşil yengeçler Doğu Atlantik kıyılarındaki yerli trematodlardan minimum düzeyde etkilenmektedir. Bu da kaya ve Jonah yengeçleri gibi yerli yengeçleri geride bırakmalarına yardımcı olur.

Ekolojik parazitoloji, Gine solucanını yok etme kampanyasında olduğu gibi, kontrol girişimleri için önemli olabilir. Parazit dört ülke dışında tüm ülkelerde yok edilmiş olsa da, solucan köpeklere bulaşmadan önce kurbağaları ara konak olarak kullanmaya başlamış, bu da ilişkilerin daha iyi anlaşılmış olması halinde kontrolü daha zor hale getirmiştir.

Koruma için gerekçe

Harici video
video icon "Parazitleri neden önemsemelisiniz?", 12.14.2018, Knowable Magazine

Parazitlerin yaygın olarak zararlı olduğu düşünülse de, tüm parazitlerin ortadan kaldırılması faydalı olmayacaktır. Parazitler yaşam çeşitliliğinin en az yarısını oluşturur; önemli ekolojik roller üstlenirler ve parazitler olmadan organizmalar eşeysiz üreme eğilimine girerek eşeyli üremenin getirdiği özellik çeşitliliğini azaltabilir. Parazitler, türler arasında genetik materyal aktarımı için bir fırsat sağlayarak evrimsel değişimi kolaylaştırır. Birçok parazit, yaşam döngülerini tamamlamak için farklı türlerden birden fazla konağa ihtiyaç duyar ve bir konaktan diğerine geçmek için avcı-av veya diğer istikrarlı ekolojik etkileşimlere dayanır. Dolayısıyla parazitlerin varlığı bir ekosistemin sağlıklı olduğunu gösterir.

Bir ektoparazit olan Kaliforniya akbabası biti, Colpocephalum californici, iyi bilinen bir koruma sorunu haline gelmiştir. Kaliforniya kondorunu kurtarmak için Amerika Birleşik Devletleri'nde büyük ve çok maliyetli bir esir yetiştirme programı yürütülmüştür. Sadece onun üzerinde yaşayan bir biti barındırıyordu. Akbabaları mümkün olan en iyi sağlık durumunda tutmak için program sırasında bulunan tüm bitler "kasıtlı olarak öldürüldü". Sonuç olarak bir tür, yani kondor kurtarılıp doğaya geri dönerken, diğer bir türün, yani parazitin nesli tükendi.

Besin ağlarının tasvirinde parazitler genellikle atlansa da, genellikle en üst sırada yer alırlar. Parazitler kilit taşı türler gibi işlev görebilir, üstün rakiplerin baskınlığını azaltır ve rakip türlerin bir arada var olmasına izin verir.

Parazitler konakçıları arasında çok dengesiz bir şekilde dağılır; çoğu konakçıda hiç parazit bulunmazken, birkaç konakçı parazit popülasyonunun çoğunu barındırır. Bu dağılım örneklemeyi zorlaştırır ve istatistiklerin dikkatli kullanılmasını gerektirir.

Kantitatif ekoloji

Tek bir parazit türü genellikle konak hayvanlar arasında toplu bir dağılıma sahiptir; bu da çoğu konağın az sayıda parazit taşıdığı, birkaç konağın ise parazit bireylerinin büyük çoğunluğunu taşıdığı anlamına gelir. Bu durum, biyologlar tarafından yaygın olarak kullanılan parametrik istatistikleri geçersiz kıldığı için parazit ekolojisi öğrencileri için önemli sorunlar teşkil etmektedir. Parametrik testlerin uygulanmasından önce verilerin log-dönüştürülmesi veya parametrik olmayan istatistiklerin kullanılması birçok yazar tarafından önerilmektedir, ancak bu daha fazla soruna yol açabilir, bu nedenle kantitatif parazitoloji daha gelişmiş biyoistatistiksel yöntemlere dayanmaktadır.

Tarihçe

Antik Çağ

Yuvarlak solucanlar, Gine solucanı, iplik solucanları ve tenyalar gibi insan parazitlerinden MÖ 3000'den itibaren Mısır papirüs kayıtlarında bahsedilmektedir; Ebers Papirüsü kancalı solucanı tanımlamaktadır. Antik Yunan'da, Hipokrat Külliyatı'nda mesane solucanı da dahil olmak üzere parazitler tanımlanırken, komik oyun yazarı Aristophanes tenyaları "dolu taşları" olarak adlandırmıştır. Romalı hekimler Celsus ve Galen yuvarlak solucanlar Ascaris lumbricoides ve Enterobius vermicularis'i belgelemiştir.

Ortaçağ

Francesco Redi'nin Osservazioni intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi (Canlı hayvanların içinde bulunan canlı hayvanlar üzerine gözlemler) adlı eserinden bir levha, 1684

İranlı hekim İbn-i Sina, 1025 yılında tamamladığı Tıp Kanunnamesi'nde yuvarlak solucanlar, iplik solucanları, Gine solucanı ve tenyalar da dahil olmak üzere insan ve hayvan parazitlerini kaydetmiştir.

Jehan de Brie [fr], 1397 tarihli Traité de l'état, science et pratique de l'art de la Bergerie (Çobanlık sanatının durumu, bilimi ve pratiği üzerine hesap) adlı kitabında, bir trematod endoparaziti olan koyun karaciğer kurdu Fasciola hepatica'nın ilk tanımını yazmıştır.

Erken modern dönem

Erken modern dönemde, Francesco Redi'nin 1668 tarihli Esperienze Intorno alla Generazione degl'Insetti (Böceklerin Üretimi Üzerine Deneyimler) adlı kitabı, keneleri, geyik burun sineklerinin larvalarını ve koyun karaciğer kurdunu göstererek ekto ve endoparazitleri açıkça tanımlamıştır. Redi, parazitlerin yumurtadan geliştiğini ve bunun kendiliğinden oluşma teorisiyle çeliştiğini belirtmiştir. Redi, 1684 yılında yazdığı Osservazioni intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi (Canlı Hayvanlarda Bulunan Canlı Hayvanlar Üzerine Gözlemler) adlı kitabında, insanlarda askariyazise neden olan büyük yuvarlak solucan da dahil olmak üzere 100'den fazla paraziti tanımlamış ve resmetmiştir. Redi, köpek ve koyunlarda görülen Echinococcus granulosus kistlerini parazit olarak adlandıran ilk kişiydi; bir yüzyıl sonra, 1760'ta Peter Simon Pallas bunların tenya larvaları olduğunu doğru bir şekilde öne sürdü.

1681 yılında Antonie van Leeuwenhoek, protozoon paraziti Giardia lamblia'yı gözlemlemiş ve resmetmiş ve bunu "kendi gevşek dışkısı" ile ilişkilendirmiştir. Bu, mikroskop altında görülen ilk protozoan insan parazitiydi. Birkaç yıl sonra, 1687'de, İtalyan biyologlar Giovanni Cosimo Bonomo ve Diacinto Cestoni uyuz hastalığını parazitik akar Sarcoptes scabiei'nin neden olduğu bir hastalık olarak tanımlamış ve bilinen mikroskobik bir etkene sahip ilk insan hastalığı olarak kayıtlara geçmiştir.

Ronald Ross, sıtma parazitinin sivrisinekler tarafından taşındığını göstererek 1902 Nobel Ödülünü kazanmıştır. Bu 1897 not defteri sayfası, sivrisineklerde parazite ilişkin ilk gözlemlerini kaydetmektedir.

Parazitoloji

Modern parazitoloji 19. yüzyılda birçok araştırmacı ve klinisyen tarafından yapılan doğru gözlemler ve deneylerle gelişmiştir; terim ilk kez 1870 yılında kullanılmıştır. 1828 yılında James Annersley, bağırsak ve karaciğerin protozoal enfeksiyonları olan amoebiasis'i tanımlamıştır, ancak patojen olan Entamoeba histolytica, Friedrich Lösch tarafından 1873 yılına kadar keşfedilmemiştir. James Paget 1835 yılında insanlarda bağırsak nematodu Trichinella spiralis'i keşfetmiştir. James McConnell 1875 yılında insan karaciğer kurdu Clonorchis sinensis'i tanımlamıştır. Algernon Thomas ve Rudolf Leuckart, 1881-1883 yıllarında yaptıkları deneylerle, bir trematodun, koyun karaciğer kurdunun yaşam döngüsüne ilişkin ilk keşfi bağımsız olarak gerçekleştirmişlerdir. 1877 yılında Patrick Manson, sivrisinekler tarafından taşınan fil hastalığına neden olan filaryal solucanların yaşam döngüsünü keşfetmiştir. Manson ayrıca sıtma paraziti Plasmodium'un bir sivrisinek vektörü olduğunu öngördü ve Ronald Ross'u araştırmaya ikna etti. Ross, 1897-1898 yıllarında tahminin doğru olduğunu onayladı. Aynı zamanda Giovanni Battista Grassi ve diğerleri Anopheles sivrisineklerinde sıtma parazitinin yaşam döngüsü aşamalarını tanımladılar. Ross, çalışmaları için tartışmalı bir şekilde 1902 Nobel ödülüne layık görülürken, Grassi ödüllendirilmedi. 1903 yılında David Bruce, protozoan paraziti ve Afrika tripanosomiazisinin çeçe sineği vektörünü tanımladı.

Aşı

Yılda yaklaşık 220 milyon kişinin enfekte olduğu sıtmanın önemi göz önüne alındığında, bulaşmasını engellemek için birçok girişimde bulunulmuştur. Kandaki parazitleri öldürmek için antimalaryal ilaçların kullanılması, sivrisinek vektörlerinin organoklorin ve diğer insektisitlerle yok edilmesi ve sıtma aşısının geliştirilmesi dahil olmak üzere çeşitli sıtma profilaksi yöntemleri denenmiştir. Tüm bunların sorunlu olduğu, ilaç direnci, sivrisinekler arasında böcek ilacı direnci ve parazitin mutasyona uğraması nedeniyle aşıların tekrar tekrar başarısız olmasıyla kanıtlanmıştır. İnsanların herhangi bir parazit hastalığı için ilk ve 2015 itibariyle tek lisanslı aşı Plasmodium falciparum sıtması için RTS,S'dir.

Direnç

Poulin, evcil koyun ve sığırlarda antelmintik ilaçların yaygın profilaktik kullanımının, parazitlerinin yaşam öyküsü evriminde dünya çapında kontrolsüz bir deney oluşturduğunu gözlemlemektedir. Sonuçlar, ilaçların bir helmint larvasının yetişkinliğe ulaşma şansını azaltıp azaltmadığına bağlıdır. Eğer öyleyse, doğal seçilimin daha erken yaşta yumurta üretimini desteklemesi beklenebilir. Öte yandan ilaçlar esas olarak yetişkin parazit solucanları etkiliyorsa, seçilim olgunluğun gecikmesine ve virülansın artmasına neden olabilir. Bu tür değişiklikler devam ediyor gibi görünmektedir: Teladorsagia circumcincta nematodu ilaçlara yanıt olarak yetişkin boyutunu ve üreme oranını değiştirmektedir.

Kültürel önemi

"Yeni Bir Formda Eski Bir Parazit": Edward Linley Sambourne'un 1881 tarihli Punch karikatürü, bir crinoletta telaşını parazit bir böceğin dış iskeletiyle karşılaştırıyor

Klasik zamanlar

Klasik dönemde parazit kavramı kesinlikle aşağılayıcı değildi: parazit Roma toplumunda kabul gören bir roldü ve bir kişi "dalkavukluk, basit hizmetler ve aşağılanmaya katlanma isteği" karşılığında başkalarının misafirperverliğiyle yaşayabilirdi.

Toplum

Parazitizm popüler kullanımda aşağılayıcı bir anlama sahiptir. İmmünolog John Playfair'e göre,

Günlük konuşmada 'parazit' terimi aşağılayıcı anlamlarla yüklüdür. Bir parazit asalaktır, tembel bir vurguncudur, toplumu tüketir.

Hicivci din adamı Jonathan Swift 1733 tarihli "Şiir Üzerine" adlı şiirinde hiperparazitliği ima eder: Bir Rapsodi" adlı şiirinde şairleri "düşmanlarını çaylayan ve çimdikleyen" "haşarat" ile karşılaştırır:

Haşaratlar sadece çay içer ve çimdikler
Düşmanları bir santim daha üstün.
Nat'ralists gözlemlemek Yani, bir pire
Ondan daha küçük pireleri var;

Ve bunların da onları ısıran daha küçük pireleri vardır.
Ve böylece sonsuza kadar devam eder.
Böylece her şair, kendi türünde,
Arkadan gelen tarafından ısırılır:

2022 yılında yapılan bir araştırma, son yirmi yılda keşfedilen 3000 kadar parazit türünün isimlendirilmesini incelemiştir. Bilim insanlarının isimlerinin verildiği türlerin %80'inden fazlası erkeklere aitken, parazitlerle ilgili makalelerin yazarlarının yaklaşık üçte biri kadındı. Çalışma, yazarın akrabaları veya arkadaşları için isimlendirilen parazit türlerinin yüzdesinin aynı dönemde keskin bir şekilde arttığını ortaya koymuştur.

Kurgu

Kurgusal parazitlik: Katrin Alvarez'in yağlı boya tablosu Parasites, 2011

Bram Stoker'ın 1897 tarihli Gotik korku romanı Drakula'da ve birçok film uyarlamasında, romana adını veren Kont Drakula kan içen bir parazittir (bir vampir). Eleştirmen Laura Otis, "bir hırsız, baştan çıkarıcı, yaratıcı ve taklitçi olarak Drakula'nın nihai parazit olduğunu savunur. Vampirliğin tüm amacı başkalarının kanını emmek, başkalarının sırtından geçinmektir."

Ridley Scott'un 1979 yapımı Alien filminde olduğu gibi, iğrenç ve korkunç parazit uzaylı türleri bilim kurguda yaygındır. Bir sahnede, bir Xenomorph ölü bir adamın göğsünden fırlar ve patlayıcı fişeklerin yardımıyla yüksek basınç altında kan fışkırır. Şok etkisini güçlendirmek için hayvan organları kullanılmıştır. Sahne tek seferde çekilmiştir ve oyuncuların şaşkın tepkileri gerçektir.

Asalak çeşitleri

İnsanda Pire ısırıkları.

Asalaklar konak üzerindeki etkileşimlerine göre sınıflandırılırlar. Ciddi olanlarına köpeklerdeki kalp kurdu örnek verilebilir.

Ektoparazitizm

Bir canlı diğer bir canlının dış kısmına (deri ve solungaç) yapışarak veya tutunarak yaşıyorsa Ektoparazitizm denir. Bulundukları yere kendilerini bağlamak için özel organlar (vantuz, salgı bezleri vs.) oluşmuştur.

Genellikle vücut sıvısıyla ve özellikle kanla beslenirler. Bir kısmı deriyi delerek galeriler açmak suretiyle beslenir. Bunlar ektoparazitlerin doku asalaklığına geçiş gösterenleridir.

Diğer

Konağın dış yüzeyinde yaşayanlar dış asalaklar (örnek akarlar) ve içinde yaşayanlar iç asalaklar (tüm asalak kurtlar). Kimileyin taşıyıcı olan ara konaklar üçüncül bir asalak veya hastalığı bulaştırabilirler. Hücreler içi asalaklara örnek çeşitli mikroplar olabilir.

Ötleğen tarafından büyütülen bayağı guguk kuşu yavrusu.

Sıradışı asalaklığa karıncayı yavaş yavaş içten yiyen Ophiocordyceps unilateralis olarak bilinen bir mantar verilebilir. Bu noktadan sonra mantar karıncanın beynine yerleşmeye başladığında bir çeşit zombiye dönüşen karınca mantarın yönlendirmesine göre yürümeye başlar. Özellikle Tayland’ın kimi bölgelerinde görülen bu mantar türünün ele geçirdiği karıncalar daima ormanların içlerine doğru yürüdükten sonra yerden yaklaşık 25 cm yukarıdaki mantarın üremesine elverişli yapraklara dişleri ile tutunup hareketsiz kalırlar. Bundan sonra mantar kurbanına başka asalakların de bulaşmasını engellemek için karıncanın dolayında bir koza örüyor ve ziyafetine devam ediyor. Mantarın karıncanın beynini nasıl kontrol edebildiği ve en son olarak karıncanın çenesini kapalı tutan kasları yemesi ise bilim adamlarını şaşırtan bir ayrıntıdır.

Kleptoparazitizm bir canlının diğer bir canlının av veya gıdalarından faydalanmasıdır, bu tür asalaklığa örnek olarak bitki bitinden çıkan şekerli salgıları sağmak için onları kültive eden karıncalar verilebilir.

Bu davranışa yakın bulunan sosyal asalaklara diğer kuşları yavrularının babysitterliğine manuple ederek dönüştüren, yumurtasını bıraktığı genç kuluçkalı yuvada yumurta ve yavrularıyla ilgilenilmeyince konağın bir ya da iki yumurtasını yuvadan atan, kimileyin de yıkarak zarar veren kuş, balık, böcek çeşitlerinin dahil olduğu kuluçka asalaklığı örnek verilebilir. İşgal, mafya, savaş ve evrim senaryolarına konu olmuş bir parazitoloji çeşididir.

Eklembacaklı konağı yumurtalarını suya bırakacağı zaman boğulmaya teşvik ederek intihar ettiren Kılımsısolucanlar ya da Atkılı adı verilen Nematorpha türü ise söylentilerin aksine insanda yaşamaz.

Tıp ve alternatif tıpta

Çin aktarları asalak solucanları afrodizyak, görmeyi artırmak vb. faydaları için kullanmışlardır.

Sosyo ekonomik düzeyi düşük kişilerde gelişmiş ülkelere göre özellikle kanser, enflamatuar bağırsak hastalıkları, kireçlenme gibi rahatsızlıkların daha az görülmesi Amerikalı kimi araştırmacıların dikkatini çekmiş risk altındaki kişilere solucan yumurtaları verilmesi ile deneylere başlanmıştır. Bu araştırmalar tartışma aşamasında ve kansere yakalanmamış hastalar için geçerlidir.

Östrojen salınımı azaltan kist hidatik'in meme kanseri riskini düşürerek, erken alındığında bulunduğu bölgedeki kanser oluşumları da tartışılmıştır. Kimi formuna önem veren balet, aktris gibi sanatçılar tenya yumurtası yutarak obeziteye karşı sağlıklı olduğunu düşündükleri yöntemleri uygulamıştır. Kimi balık türleri sedefli, funguslu cilt hastalıklarında ve sülük çeşitleri kirli kanın temizlenmesinde, adi sinek kurtçukları da ölü dokuların temizlemesinde kullanılmıştır.

Doğada

Kimi kuş türleri tüylerinin arasına yerleştirdikleri canlı karıncalar yardımıyla temizlenir. Adi sineğin larvasında bulunan zehirden bilimciler güçlü yeni bir antibiyotik üzerine çalışmalarını sürdürmektedir. Kimi kuş türleri timsahın diş aralarındaki artıklarla beslenirken timsah ağzını açık bırakmaktadır. Kimi ufak balık türleri köpekbalıklarının üzerine yapışarak atık derilerdeki bakteri oluşumunu engellemektedir, köpekbalığı ve timsah gibi vahşi türlerin kendilerinin de bu yaratıklara nezaketli davranmaları doğal seleksiyonda dayanışma olabileceği gibi zayıf bir bünye ya da aç yeni bir asalak için yukarıda sayılan dostluklar her koşulda geçerli olmayabilir.